رحيق

رحيق زهرة البابونج.
Australian painted lady تتغذى على رحيق الزهور.
Gymnadenia conopsea Flowers with Nectar-filled Spur

الرحيق Nectar، هو سائل سكري ينتج بواسطة النباتات المزهرة حيث تقوم بعض أنواع الحشرات بإمتصاص الرحيق وبعد عملية الهضم داخل جسم الحشرة يتم إفراز الرحيق منها مرة أخرى في صورة عسل.

وتكمن الأهمية الإقتصادي للرحيق في عملية إنتاج عسل النحل. ويستخدم أيضا في الزراعة والبستنة حيث تتغذي الكثير من الحشرات والفراشات على الرحيق وهذه الحشرات لها دور فعال في عمليات تلقيح النباتات. [1]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التسمية

تعني كلمة رحيق nectar اللاتينية: شراب الآلهة، والتي يرجع أصلها للغة اليونانية νέκταρ، وقد أستعملت الكلمة لأول مرة بمعناها "سائل الزهور الحلو " في عام 1609.[2]


رحيق الزهور

الغدد الرحيقية أى أنسجة افراز الرحيق هي الجزء المسؤول عن إنتاج الرحيق في الزهرة، وقد توجد في عدة أجزاء من الزهرة بما فيها التخت والبتلات والسبلات وقواعد خيوط الأسدية وعضو التأنيث بالزهرة (المتاع)، وهى ليست مجـرد صمامات غير فعالة ولكنها غدد افرازية لها خصائصها وذات ميتابوليزم نشط حيث تقوم الغدد الرحيقية بعمليـة فسيولجية معقدة لانتاج الرحيق وذلك بالمواد التى تتزود بها من عصارة اللحاء, كما أن النحل قد يقوم بامتصاص العصارة الحلوة من بعض أنواع ثمار الفاكهة زائدة النضج أو الثمار المجروحة وقد يجمع النحـل أيضاً عسل الندوة honeydew التى تقوم بافرازها بعض الحشرات مثل المن وبعض الحشرات القشرية، وإذا تصادف وجود منحل بالقرب من مصانع السكر والحلويات فإنه أيضاً يحاول جمع بعضاً منها.

ويتأثر افراز الرحيق بنضج الميسم والأسدية، كما يتأثر أيضاً وغالباً بعمر الزهرة وعادة ما يكون الافراز غزير في اليوم الأول أو الأيام القليلة الأولى من عمر الزهرة، وفترة افراز الرحيق في بعض الأنواع محدودة جداً.

ودرجة الحرارة المبدئية لافراز الرحيق تعتبر ضرورية كما أن درجة الحرارة الأعلى والتى تسبب توقف افراز الرحيق أيضاً تختلف في الأنواع المختلفة وتساعد في تحديد الأماكن التى تزرع فيها المحاصيل المختلفة بصورة تجارية.

وبصرف النظر عن درجة الحرارة فإن افراز الرحيق يكون غزير في الأيام المشمسة عن الأيام الغائمة. حيث يعكس ذلك حقيقة أن الرحيق عبارة عن نواتج للتمثيل الضوئى والتى تتأئر بضوء الشمس.

كما أن نسبة الرطوبة في التربة والضغط الجوى وحجم الغدة الرحيقية ووضع الزهرة على النبات قد تؤثر أيضاً في كمية الرحيق المفروز.


الكمية الناتجة

ويمكن حساب كمية العسل المتوقعة من مساحة معينة والتى تسمى بالـ honey potential وذلك كما يلى:

كمية العسل المتوقعة= كمية الرحيق الذى تنتجـه الزهرة في اليوم * متوسط عدد الأزهار على النبات * عدد النباتات المنزرع * متوسط عدد أيام الأزهار، والقيمة الناتجة تضرب في 0.70 حيث أن النحل يستهلك تقريباً حوالى 30% مما يجمعه في نشاط الطيران.

مثال:نبات عباد الشمس تنتج الزهرة في السلالات المختلفة كمية تتراوح من 0.4 – 0.6 ملليجرام رحيق في اليوم بتركيز سكرى يتراوح بين 48: 57%, ويحمل النبات في الرأس الواحدة مـن 1000: 2000 زهرة فقد قام كل من Mitchener سنة 1950 وBurnistor سنة 1965 في كل من الولايات المتحدة وروسيا بتقدير كمية محصول العسل من هكتار مزهر بعباد الشمس بحوالى 47 كيلوجرام عسل في 15 يوم إزهار من أواخر أغسطس إلى أوائل سبتمبر.

الرحيق النسيجي

رحيق الزهور الخارجي

Extrafloral nectaries on the petiole of a wild cherry (Prunus avium) leaf
Extrafloral nectaries on a red stinkwood (Prunus africana) leaf
Ants on extrafloral nectaries in the lower surface of a young Drynaria quercifolia frond


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

جمع الرحيق

الشغالة السارحة الجامعة للرحيق فقط تجعل أرجلها الخلفية بعيدة عن بعضهما وتكون معلقتان في استرخاء على جانبي البطن، وإذا كانت حجم الزهرة يسمح بالوقوف عليها فإن النحلة تحط داخل الزهرة، ولكن إذا كانت الزهرة صغيرة الحجم مثل زهرة البرسيم الحلو فإن النحلة تحط على أى جزء قريب منها يمكنها الوقوف عليه، وعندما تحط النحلة فإن خرطومها يأخذ وضع أمامى بعدما كان في وضع الراحة تحت الذقن وتدخله في الجزء الزهرى والذى يكون فيه الرحيق متراكماً, وذلك المكان يكون نموذجياً عند قاعدة التويج كما في أزهار البرسيم.

والشغالات الحقلية قد تتجنب الأزهار التى تمت زيارتها من فترات قصيرة من قبل شغالات أخرى حيث تكون رائحة التعرف على الشغالات التى سبق لها زيارة الزهرة مازالت عالقة على الزهرة، وعندما تجد النحلة الرحيق فإنها تمتص الرحيق الذى في متناول خرطومها حتى تأخذه كله، وفى حالة عدم وجود رحيق فإنها تسحب خرطومها في الحال وتتحرك بسرعة إلى زهرة أخرى.

وبسبب صعوبة متابعة أو تعقب النحلة خلال رحلتها الكاملة لذلك فإنه لا تتوفر نتائج دقيقة عن عدد الأزهار التى تزورها من أجل حمولة رحيق واحدة, ولكن حساب ذلك تم بناء على نتائج غير كاملة بينت أنه لتجميع حمولة واحدة من رحيق الأزهار فإنه ينبغى زيارة مئات من الأزهار كما في حالة البرسيم الحلو، ولجمع حمولة رحيق من نوع معين من الأزهار فإنها تزور من 1100 إلى 1446 زهرة، أما في الأنواع النباتية التى تجمع فيها النحلة حمولة الرحيق من اٌقل من 100زهرة فإن رحيقها يكون عالى الجاذية للنحل كما يتم فيها تأمين الحصول على حمولات كبيرة في وقت قصير نسبياً، أما حجم حمولة الرحيق فإنه يعتمد على مدى غزارة أو ندرة وجود الرحيق.

وقد حدد پارك سنة 1928 متوسط الوقت الذى تستغرقه الشغالة في جمع حمولة رحيق من البرسيم الحلو بـ 27: 45 دقيقة في الرحلة الواحدة حيت يعتمد ذلك على مدى فيض الرحيق.

أما في معظم الأحوال فإن الوقت الذى تقضيه النحلة في داخل الخلية بين الرحلة والأخرى فهو 4 دقائق، في حين أن Ribbands سنة 1949 أوضح أن النحل يعمل من 106 إلى 150 دقيقة للحصول على حمولة رحيق واحدة من أزهار الـ Limnanthes.

وأعلى عدد للرحلات التى قامت بها الشغالة في اليوم لجمع الرحيق كان 24 رحلة ولكن المتوسط كان من 7: 13 رحلة في اليوم معتمداً على حالة فيض الرحيق, ويعتبر ذلك قريب من متوسط عدد الرحلات اليومية الذى عرف من قبل وهو 10 رحلات يومية، كما وجد أن أكبر حمولات للرحيق تزن في المتوسط حوالى 70 مللجم أى تزن 85% من وزن النحلة نفسها أما في حالة النحل الايطالى فقد وجد أن وزن الحمولة الكبيرة تكون حوالى 82 مللجم، أما متوسط وزن حمولة الرحيق خلال موسم الفيض فهو حوالى 40 مللجم.

والشغالة المحملة بالرحيق تدخل الخلية وتتحرك إلى مكان بين الشغالات الأخريات على القرص، فإذا كان فيض الرحيق قليل فإنها تمشى حتى تقابل شغالة منزلية وتعطيها جزء من حمولتها، وأحياناً تعطى حمولتها بالكامل إلى شغالة منزلية واحدة ولكن في كثير من الأحيان فإنها توزع حمولتها على ثلاث شغالات منزلية أو أكثر.

أما إذا كان فيض الرحيق غزير فإن الشغالة المحملة بالرحيق عادة ما تؤدى الرقصة الخاصة بتوصيل المعلومات عن مصدر الرحيق، وعلى فترات غير منتظمة توقف الشغالة الرقص وتقدم عينات من الرحيق إلى الشغالات الحقلية القريبة منها لتعرفها بمذاقه، ولكنها بعد ذلك تقابل شغالة منزلية حيث تعطيها الجزء الكبير من حمولتها، حيث أنهما عند اقترابهما من بعضهما فإن الشغالة الحقلية تفتح فكوكها العليا وتجعلها بعيدين عن بعضهما وتنزل قطرة من الرحيق تنساب على السطح العلوى لقاعدة خرطومها في حين يكون الطرف البعيد للخرطوم منثنياً للخلف تحت الذقن، وبافتراض أن الشغالة المنزلية المقتربة منها غير محملة بكامل طاقتها بالرحيق فإنها تمد خرطومها بطوله الكامل وترشف الرحيق من بين الفكوك العليا للشغالة السارحة، وبينما يتم انتقال الرحيق بهذه الطريقة فان قرون استشعار كلتا الشغالتين تكون في حركة مستمرة، ويصطك أحد زوج قرنى الاستشعار لنحلة بالأخرى بشكل مستمر، وفى نفس الوقت فإن الشغالة المنزلية قد تشاهد وهى تدق على خدود الشغالة الحقلية برسغ أرجلها الأمامية، وهذا قد يكون منبه لتفريغ الحمولة.

وبعد أن تتخلص الشغالة الحقلية من حمولتها من الرحيق فإنها أحياناً تغادر الخلية إلى الحقل في الحال، ولكنها في الغالب تتوقف لوقت ما بما فيه الكفاية لتناول جزء صغير من الغذاء.

تخزين وانضاج العسل

لتصنيع العسل من الرحيق يقوم النحل بعمليتين واضحتين ومتزامنتين، العملية الأولى يحدث فيها تحويل كيماوى للسكر والعملية الثانية تغيير طبيعى في المحتوى المائى بتبخير الماء الزائد، وعند تمام نضج العسل فإنه يتم تغطية العيون السداسية المحتوية عليه بالأغطية الشمعية.

ويقوم إنزيم الانفرتيز بتحويل السكروز إلى نوعين من السكريات الأحادية البسيطة وهى الجلوكوز والفركتوز .

تبخير المحتوى المائى للرحيق: عندما تستقبل الشغالة المنزلية حمولة الشغالة الحقلية من الرحيق فإنها تتحرك في الخلية إلى مكان غير مزدحم وعندئذ فإنها تأخذ وضع مميز حيث تجعل محور جسمها الطولى متعامداً مع أعلى رأسها، ثم تبدأ في سلسلة من العمليات كما يلى:

1- تبدأ من أجزاء فمها في وضع الراحة حيث تكون فكوكها العليا مفتوحة بشدة في حين يتحرك الخرطوم للأمام ولأسفل.

2- في نفس الوقت فإن الطرف البعيد للخرطوم يهتز ويدور ناحية الخارج قليلاً وتظهر قطرة صغيرة من الرحيق في مقدمة التجويف الفمى، وعندئذ فإن الخرطوم يرتفع لأعلى وينكمش إلى وضع الراحة، ولكنه ينخفض ثانية ثم يرتفع مرة أخرى كما كان من قبل وهكذا، ومع كل انخفاض فإن الطرف البعيد للخرطوم يهتز ناحية الخارج بشكل أقل من ذى قبل، ولكن ذلك يحدث فقط عند بداية العودة إلى وضع الراحة.

3- ويصاحب الانخفاض الثاني للخرطوم زيادة في مقدار الرحيق الذى يظهر في التجويف الأمامى للفم حيث يبدأ بعضه في الانسياب على السطح العلوى للخرطوم، ومع ارتفاع وانكماش الخرطوم للمرة الثانية فإن قطرة من الرحيق تظهر.

4- وتزداد هذه القطرة في الحجم في كل مرة يتبادل فيها الخرطوم الانخفاض والارتفاع حتى تصل إلى أقصى حجم لها.

5- وعندئذ تسحب النحلة القطرة كلها داخل جسمها, وعندما يبدأ سحب الرحيق إلى الداخل يتقعر سطح القطرة حيث يمتد الجزء الطرفى للخرطوم حتى تختفى القطرة ثم ينثني الخرطوم للخلف مرة ثانية لوضع الراحة.

وعموماً فإن الشغالة المنزلية تستغرق من 5 الى 10 ثوان في تنفيذ سلسلة النشاطات السابقة, كما أن هذه الإجراءات يتم تكرارها لمدة حوالى 20 دقيقة مع توقف مؤقت لمدد قصيرة فقط، وعند إتمام هذا الجزء من عملية الإنضاج فإن النحلة تبحث عن عين سداسية تودع فيها القطرة التى قامت بتركيزها، وإذا كانت العين السداسية فارغة فإن النحلة تدخل فيها حتى تلمس فكوكها العليا الزاوية العليا لمؤخرة العين السداسية، حيث يتم إخراج الرحيق على السطح العلوى للخرطوم المنثنى بين الفكوك العليا التى تجعلها النحلة بعيدة عن بعضها، وعندئذ وباستخدام أجزاء الفم كفرشاة وبدوران رأسهـا من جانب لآخر فإنها تقوم بدهان العسل غير الناضج على الجدار العلوى للعين السداسية لذلك فإنه يسيل إلى أسفل ليشغل الجزء الخلفى للعين السداسية.

أما إذا كانت العين السداسية تحتوى على عسل فإن النحلة تغمس فكوكها العليا داخل العسل وتضيف قطرتها مباشرة بدون عملية الدهان السابقة.

وعندما يأتى موسم الرحيق بسرعة وخاصة عندما يكون الرحيق خفيف فان الشغالات المنزلية لا تقوم بإنضاجه في الحال ولكنها تودعه مرة واحدة ولكن بدلاً من أن تودعه في عين سداسية واحدة فانها تقوم بتوزيعه على عدد من العيون السداسية حيث تضع قطرة صغيرة على سقف كل عين سداسية، وهذه القطرة الصغيرة المعلقة في السقف تكون معرضه لتبخير الماء منها بأقصى سطح للتبخير يمكن تعريضه منها، وبعد ذلك يتم تجميع هذه القطرات لتدخل في عملية الإنضاج، والرحيق والذى يسمى أحياناً بالعسل غير الناضج من المعتقد أنه يحتاج لتكرار هذه العملية عدة مرات.

التحويل الكيميائى: المرحلة الثانية والهامة في عملية إنضاج العسل وهى تحويل السكروز إلى سكريات أحادية (جلوكوز وفركتوز) قد تتم خلال العملية السابقة أيضاً, وبالرغم من أن عملية تحويل السكر تبدأ خلال عملية جمع الرحيق وحمله إلى الخلية فإن هناك إمكانية أن تقوم الشغالات المنزلية أيضاً بإضافة إنزيم الانفرتيز إلى الرحيق خلال تداولها له قبل أن تودعه في القرص، ويتم تحويل الرحيق إلى عسل تدريجياً خلال عدة ساعات.

وقد وجد أن معدل تبخير الماء من الرحيق يتأثر مباشرة بدرجة الحرارة ويتأثر عكسياً بدرجة الرطوبة داخل الخلية حيث أن حركة الهواء داخل الخلية تسرع من معدل التبخير حسب معدل حركة الهواء ولكن يتناقص معدل التبخير عندما يقترب الهواء من نقطة تشبعه بالرطوبة، لهذا السبب فإن هناك حاجة دائمة لتغيير الهواء من داخل الخلية وخارجها، لذلك فإن الهواء الجاف الآتى من خارج الخلية يحل محل الهواء الداخلى المحمل بالرطوبة.

وإذا كانت الرطوبة النسبية خارج الخلية أعلى من داخل الخلية فإنها تسبب فعل عكسي وأن العسل بداخل العيون السداسية غير المغطاة خاصة يمتص الرطوبة حسب الخواص الهجروسكوبية لسكريات العسل.

وقد وجد أن الرطوبة النسبية داخل الخلية تختلف من 20% إلى 80% وفى منطقة الحضنة فإن الرطوبة النسبية تعتبر شبه ثابتة حيث تتراوح ما بين 35% إلى 54%.

وقد وجد أن:

1- من 50% إلى 80% من النحل السارح يقوم بجمع الرحيق.

2- لتجميع حمولة رحيق واحدة تزور النحلة من 100 إلى 1500 زهرة.

3- تقوم الشغالة لجمع الرحيق بعدد من الرحلات يتراوح من 1: 24 رحلة في اليوم.

4- حجم الحمولة الواحدة من الرحيق يتراوح من 36: 50 ميكرولتر (مع العلم أن كل 50 ميكروليتر تكون تقريباً في حجم قطرة ماء من قطارة العين).

5- تستغرق الشغالة في الرحلة الواحدة من 5: 150 دقيقة.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

المكونات الطبيعية

يتكون رحيق الأزهار بشكل عام وفى المتوسط من حوالى 60% ماء و35: 35% سكر سكروز sucrose. والذى يتم تحوله بفعل انزيم الإنفرتيز invertase والذى تفرزه النحلة الى سكرين أحاديين هما الجلوكوز glucose (أو الذى يسمى Dextrose دكستروز أو سكر العنب)، والثانى هو الفركتوز (أوالذى يسمى Levulose الليفيولوز أو سكر الفاكهة), وتزيد نسب تواجد الفركتوز عن الجلوكوز، وهذان السكران هما السكرات الأساسية التى يتكون منها العسل.

والسكريات الأخرى التى توجد في الرحيق الذى تحول إلى عسل بفعل الانفرتيز تكون عبارة عن كميات قليلة من السكروز واثنى عشر من السكريات المعقدة الأخرى (المالتوز maltose والرافينوز raffinose والميليبيوز melibiose والتريهالوز trehalose والميليزيتوز melezitose).

ويختلف المحتوى المائى في الرحيق اختلافاً كبيراً باختلاف النبات فمثلاً رحيق أزهار الكمثرى pear يحتوى على كمية قليلة من السكريات حوالى 15% لذلك فإن النحل قليل الانجذاب اليها ويسبب ذللك صعوبة في تلقيح هذه الأزهار حيث يتم وضع حوالى 5 طوائف أو أكثر لكل هكتار لضمان إتمام التلقيح. وكثير من النباتات يحتوى رحيقها على 40: 50% سكر, ولذلك فإنها تكون جذابة جداً لنحل العسل.

وعلى هذا الأساس فإن الرحيق بالإضافة إلى الماء الذى يحتويه فإنه يحتوى في معظمه على سكر وكذلك على كميات صغيرة من مواد أخرى تكسبه النكهة الخاصة التى تدل على المصدر الذى أتى منه العسل. وتشتمل هذه المواد على الأحماض العضوية Organic acids والزيوت الطيارة volatile oils والسكريات العديدة Polysaccharides والبروتينات Proteins والإنزيمات enzymes والألكالويدات Alkaloids.

والثلاث سكريات الأساسية في الرحيق هى السكروز والفركتوز والجلوكوز، أما السكريات الموجودة بنسب قليلة فهى (المالتوز maltose والرافينوز raffinose والميليبيوز melibiose والتريهالوز trehalose والميليزيتوز melezitose).

وتوجد شواذ بالنسبة لنسب السكريات الموجودة بالرحيق فمثلاً أزهار نبات الحندقون يحتوى رحيقها على نسب شبه متساوية من السكريات الثلاثة حيث يوجد به 36% سكروز، 27% جلوكوز و2% فركتوز، وذلك من مجموع المواد الصلبة الكلية بالرحيق.

وطبقاً لفري سنة 1970 فإن أقصى ما تستطيع حمله النحلة من رحيق في معدة العسل بها يكون حوالى 70 مليجرام ولكن متوسط ما تحمله يتراوح ما بين 20- 40 ملليجرام حيت يعتمد ذلك على مدى جاذبية الرحيق للنحلة ودرجة الحرارة وخبرة النحلة في جمع الرحيق وشدة موسم الفيض، وعندما يصل تركيز السكر في الرحيق إلى أقل من مستوى معين تم تقديره بـ 20% فإن كمية الطاقة التى يحتاجها لتبخير المحتوى المائى للرحيق عند تحويله الى عسل تجعل عملية جمعه ليست اقتصادية. حيث يقوم النحل بجمع الرحيق الأعلى فـى تركيز السكر بسرعة، لذلك فـإن تركيز السكر في الرحيق يعتبر عامل مؤثر في جاذبية الرحيق للنحلة.

وتختلف سلالات النوع النباتى الواحد في تركيز السكر في رحيق أزهارها، حتى أن الزهرة الواحدة قد تتذبذب نسب السكر في رحيقها كنتيجة لتعرضها للرياح والأمطار والتغيرات في درجة الحرارة والرطوبة النسبية، لذلك فإن جاذبية أزهار نوع معين من النباتات قد تختلف تبعاً لاختلاف الوقت في اليوم الواحد وكذلك تبعاً للأطوار المختلفة التزهير وكذلك تبعاً لعمر الزهرة.

وقد وجد أن نحل العسل يكيف نفسه على وقت معين خلال اليوم يتم فيه إنتاج الرحيق فيما يخص نوع نباتى معين حيث يقوم بزيارته في هذا التوقيت من اليوم ويمضى بقية اليوم فـى الخلية، حيث أنه عندما يقترب هذا الميعاد اليومى والذى يتوافر فيه الرحيق فان النحل يحتشد قرب مدخل الخلية استعداداً للقيام بزيارة الأزهار.

وقد وجد أن الرحيق الذى يجمعه نحل العسل ينقص تركيز السكر فيه بمقدار 1% عندما تكون الشغالات في طريقها للخلية وتفسير ذلك أن الشغالة تقوم بتخفيف الرحيق باللعاب ويظهر تأثير التخفيف كلما زاد تركيز السكر في الرحيق.

كما وجد أن زيارة النحلة أو أى حشرة تجمع الرحيق للزهرة قد تزيد من إفراز الرحيق، حيث وجد أن الأزهار التى أزيل منها الرحيق 3 مرات في اليوم أنتجت سكر أكثر من الأزهار التى أزيل منها الرحيق مرة واحدة في اليوم, هذا والنحل الجامع للرحيق يكون مرتبطاً بنوع نبات معين أكثر من النحل الجامع لحبوب اللقاح لأن التزود بالرحيق من الزهرة يشبه التزود بالوقود على فترات.

وقد اختلف كثير من الباحثين في تحديد وقت ومعدل انتاج الرحيق ونسبة السكر فيه وكمثال على ذلك فإن Meyerhoff سنة 1958 وجد أن إنتاج الرحيق يكون عالى في الصباح وينخفض في منتصف اليوم ويصبح عالى مرة أخرى وقت العصر، في حين أن Radchenko سنة 1964 أوضح أن معدل إفراز الرحيق والمحتوى السكرى يزداد كلما اتجهنا الى نهاية اليوم، وأن Maksymiuk سنة 1958 بين أن أزهار اللفت Rape أعطت كمية من الرحيق متوسطها 9.3 ملليجرام لكل زهرة بمحتوى سكرى قدره 32% في سنة 1956 في حين أنه في سنة 1957 كـان متوسط إنتاجها من الرحيق 11.7 ملليجرام بمحتوى سكرى قدره 39% وأن الأزهار التى أزيل عنها الرحيق ثلاث مرات في اليوم بدلاً من مرة واحدة أعطت إنتاج رحيق متوسطه 26.7 ملليجرام بمحتوى سكرى 35%.

وقد أوضح شو وزملاءه سنة 1954 أنه في خلال النهار فإن النحل الذى يزور البرسيم الأبيض (Trifolium repens) white clover أن 52% منه يجمع رحيق فقط و 8% يجمع حبوب لقاح فقط في حين 28% يجمع رحيق وحبوب لقاح معاً وأن 12% لم تجمع شئ عند فحصها. في حين أن ويڤر سنة 1965 أوضح أن النحل الجامع للرحيق وحبوب اللقاح في نفس الوقت كانت متوسط حمولته من حبوب اللقاح 5.2 ملليجرام ومتوسط حمولته من الرحيق 37.3 ملليجرام في حين أن النحل الذى جمع رحيق فقط كانت متوسط حمولتـه 37.9 مليجرام, كما أوضح Show سنة 1953 ومونتگمري سنة 1958 أن متوسط تركيز السكر في رحيق البرسيم الأبيض يتراوح من 37- 44%.

أيضاً بين Weaver سنة 1965 أن زهرة البرسيم الأبيض تحتوى على 0.02 الى 0.08 ميكروليتر من الرحيق بتركيز سكرى من 42-65%, كما بين أن نحل العسل يزور حوالى 18: 19 زهرة في الدقيقة. وحسب على أساس أن الزهرة تحتوى على 0.8 ميكروليتر رحيق أن النحلة تحتاج الى 26 دقيقة لجمع حمولة متوسطة من الرحيق.

وقد قدم هوارد وزملاءه سنة 1916 وصف رائع لطريقة زيارة نحلة لزهرة الخردل حيث ذكر أنه عندما تحط النحلة على الزهرة فإنها تدفـع لسانها بين الأسدية الطويلة والقصيرة لتصل إلى الغدة الرحيقية على الجانب القريب منها وأثناء آدائها لذلك فإنها تلمس متك الأسدية القصيرة وعندئذ تمر فوق قمة الزهرة لتصل إلى غدة رحيقية داخلية أخرى وبينما تندفع لأسفل بين الأسدية القصيرة والطويلة فإنها تلمس الميسم بصدرها المغطى بحبوب اللقاح.

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ الملكة
  2. ^ Douglas Harper. Online Etymology Dictionary. Retrieved on 2007-09-26.

المراجع

  • Baker, H.G. and Baker, I. (1973) Amino acids in nectar and their evolutionary significance. Nature 241:543–545.
  • Baker, H.G. and Baker, I. (1981) Chemical constituents of nectar in relation to pollination mechanisms and phylogeny. In Biochemical aspects of evolutionary biology. 131–171.
  • Baker, H.G. and Baker, I. (1975) Studies of nectar-constitution and pollinator-plant coevolution. In Coevolution of animals and plants. Gilbert, L.E. and Raven, P.H. ed. Univ. of Texas Press, Austin, 100–140.
  • Beutler, R. (1935) Nectar. Bee World 24:106–116, 128–136, 156–162.
  • Burquez, A. and Corbet, S.A. (1991) Do flowers reabsorb nectar? Funct. Ecol. 5:369–379.
  • Carter, C., Graham, R. and Thornburg, R.W. (1999) Nectarin I is a novel, soluble germin-like protein expressed in the nectar of Nicotiana sp. Plant Mol. Biol. 41:207–216.
  • Deinzer, M.L., Tomson P.M., Burgett, D.M. and Isaacson, D.L. (1977) Pyrrolizidine alkaloids: Their occurrence in honey from tansy ragwort (Senecio jacobaea L.). Science 195:497–499.
  • Ecroyd, C.E., Franich, R.A., Kroese, H.W. and Steward, D. (1995) Volatile constituents of Dactylanthus taylorii flower nectar in relation to flower pollination and browsing by animals. Phytochemistry 40:1387–1389.
  • Esau, K. (1977) Anatomy of seed plants. John Wiley & Sons, New York.
  • Ferreres, F., Andrade, P., Gil, M.I. and Tomas Barberan, F.A. (1996) Floral nectar phenolics as biochemical markers for the botanical origin of heather honey. Zeitschrift fur Lebensmittel Untersuchung und Forschung. 202:40–44.
  • Frey-Wyssling, A. (1955) The phloem supply to the nectaries. Acta Bot. Neerl. 4:358–369.
  • Griebel, C. and Hess, G. (1940) The vitamin C content of flower nectar of certain Labiatae. Zeit. Untersuch. Lebensmitt. 79:168–171.
  • Heinrich, G. (1989) Analysis of cations in nectars by means of a laser microprobe mass analyser (LAMMA). Beitr. Biol. Pflanz64:293–308.
  • Heslop-Harrison, Y. and Knox, R.B. (1971) A cytochemical study of the leaf-gland enzymes of insectivorus plants of the genusPinguicula. Planta 96:183–211.
  • Peumans, W.J., Smeets, K., Van Nerum, K., Van Leuven, F. and Van Damme, E.J.M. (1997) Lectin and alliinase are the predominant proteins in nectar from leek (Allium porrum L.) flowers. Planta 201:298–302.
  • Rodriguez-Arce, A.L. and Diaz, N. (1992) The stability of beta-carotene in mango nectar. J. Agric. Univ. P.R. Rio Piedras, P.R.76:101–102.
  • Roshchina, V.V. and Roshchina, V.D. (1993) The excretory function of higher plants. Springer-Verlag, Berlin.
  • Scala, J., Iott, K., Schwab, W. and Semersky, F.E. (1969) Digestive secretion of Dionaea muscipula (Venus's-Flytrap). Plant Physiol. 44:367–371.
  • Smith, L.L., Lanza, J. and Smith, G.C. (1990) Amino acid concentrations in extrafloral nectar of Impatiens sultani increase after simulated herbivory. Ecol. Publ. Ecol. Soc. Am. 71:107–115.
  • Vogel, S. (1969) Flowers offering fatty oil instead of nectar. Abstracts XIth Internatl. Bot. Congr. Seattle.

وصلات خارجية