نطاط الطين

نطاط الطين
GambianMudskippers.jpg
نطاط الطين الأطلسي في گامبيا
التصنيف العلمي e
أصنوفة غير معروفة (أصلحها): الحياة
مملكة: الحيوانية
Phylum: حبليات
الفصيلة: نطاط الماء
تحت فصيلة: نطاط الطين
گنثر 1861[1]
الأجناس

Apocryptes
Apocryptodon
Boleophthalmus
Oxuderces
Parapocryptes
Periophthalmodon
Periophthalmus
Pseudapocryptes
Scartelaos
نطاط طين غينيا الجديدة

Synonyms
  • Periophthalminae
  • Periophthalmidae

نطاط الطين (إنگليزية: Mudskipper)، هي تحت فصيلة تتضمن 23 نوع من الأسماك البرمائية ضمن فصيلة Oxudercidae.[2] تتميز أسماك نطاط الطين بأشكال أجسامها غير العادية، وتفضيلاتها للموائل شبه المائية، وتحركها على البر والقفز المحدودة، والقدرة على البقاء لفترات طويلة من الوقت داخل وخارج الماء.

يمكن أن يصل طول نطاط الطين إلى 30 سم، ومعظمها ذو لون أخضر بني يتراوح من الداكن إلى الفاتح. أثناء موسم التزاوج، يطور الذكور بقعًا ذات ألوان زاهية لجذب الإناث، والتي يمكن أن تكون حمراء أو خضراء أو زرقاء. على عكس الأسماك الأخرى، تبرز عيون نطاط الطين من أعلى رأسه المسطح. ومع ذلك، فإن الميزة الأكثر وضوحًا هي زعانفها الصدرية الجانبية التي تقع إلى الأمام وتحت جسمها الممدود. هذه الزعانف متصلة وتعمل بشكل مشابه للأطراف، والتي تسمح لنطاط الطين بالزحف من مكان إلى آخر. على الرغم من أن لها شكل جسم نموذجي لأي سمكة gobiid أخرى، إلا أن هذه الزعانف الأمامية تسمح لنطاط الطين "بالقفز" بشكل نشط عبر الأسطح الموحلة (ومن هنا جاء اسمها الشائع) وحتى تسلق أغصان الأشجار والشجيرات. كما أُكتشف أن أسماك نطاط الطين قادرة على القفز لمسافات تصل إلى 61 سم عن طريق الاثناء الجانبي والدفع بذيولها.[بحاجة لمصدر]

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التصنيف

تُصنف Oxudercinae أحيانًا ضمن فصيلة Gobiidae (gobies).[3] لا تدعم الدراسات الجزيئية الحديثة هذا التصنيف، حيث يبدو أن oxudercine gobies أحادية العرق نسبة إلى amblyopine gobies (Gobiidae: Amblyopinae)، وبالتالي يتم تضمينهم في فصيلة مميزة "Periophthalmus"، معًا مع amblyopines.[4] يمكن تعريف أسماك نطاط الطين على أنها oxudercine gobies تكون "برية بالكامل لجزء من الدورة اليومية"[3].(الفصل 24 في مردي، 1989). هذا من شأنه أن يحدد أنواع أجناس Boleophthalmus, Periophthalmodon, Periophthalmus, and Scartelaos على أنها "نطاط الطين". ومع ذلك، تشير الملاحظات الميدانية نطاط طين غينيا الجديدة إلى ضرورة إدراج هذا الجنس الأحادي النمط في التعريف.[5]


السلوك

تعيش أسماك نطاط الطين عادةً في جحور في موائل بحرية طينية، وتُظهر تكيفات فريدة مع هذه البيئة غير موجودة في معظم أسماك المد، والتي عادةً ما تنجو من تراجع المد عن طريق الاختباء تحت الأعشاب البحرية الرطبة أو في أحواض المد.[6] تتميز هذه الجحور في أغلب الأحيان بأسقفها الناعمة والمقببة. وقد وجد أن الطريقة التي يحفر بها الذكور هذه الجحور مرتبطة بشكل مباشر بقدرتهم على البقاء تحت الماء الذي يكاد يكون خاليًا من الأكسجين. وقد وجد أيضًا أنه يلعب دورًا حاسمًا في تطور البيض داخل الجحر. تنشط أسماك نطاط الطين بشكل كبير عندما تكون خارج الماء، حيث تتغذى وتتفاعل مع بعضها البعض، على سبيل المثال، للدفاع عن المناطق ومغازلة الشركاء المحتملين. بمجرد أن ينتهي الذكر من حفر جحره، يعود إلى السطح ويبدأ في محاولة جذب الأنثى من خلال عروض متنوعة لكنها نموذجية. تتكون هذه العروض من تموجات الجسم، ووضعيات مختلفة، وحركات حيوية. بمجرد أن تقوم الأنثى باختيارها، تتبع الذكر إلى الجحر حيث ستضع مئات البيض وتسمح بتخصيبها. بعد حدوث التخصيب، تكون فترة المعاشرة بين الذكر والأنثى قصيرة نوعًا ما. في النهاية، ستغادر الأنثى وينتهي الأمر بالذكر بحراسة الجحر المليء بالبيض من بالمفترسات الجائعة.[بحاجة لمصدر]

أسماك نطاط الطين هي أسماك برمائية. عند مغادرتها الماء والانتقال إلى بيئة أكثر جفافًا على الأرض، تظل قادرة على التنفس باستخدام الماء المحتجز داخل حجراتها الخيشومية الكبيرة. كما أنها قادرة على امتصاص الأكسجين من بطانة الفم والحلق، مما يسمح لها بالبقاء خارج الماء لفترات طويلة من الزمن. وقد اكتشف أنها تقضي ما يصل إلى ثلاثة أرباع حياتها على البر. توجد في مناطق استوائية وشبه استوائية ومعتدلة، بما في ذلك المحيط الهندي-الهادي وساحل أفريقيا الأطلسي.[بحاجة لمصدر]

التكيفات

نطاط الطين النحيل (من ماليزيا إلى شمال أستراليا).
نطاط الطين الأطلسي (من غرب أفريقيا)

بالمقارنة مع gobies المائية بالكامل، تتمتع هذه الأسماك المتخصصة بمجموعة من التكيفات التشريحية و سلوكية التي تسمح لها بالتحرك بفعالية على البر وكذلك في الماء.[7][8]

الحركة البرية

كما يوحي اسمها، تستخدم هذه الأسماك زعانفها للتنقل من خلال سلسلة من القفزات.

على الرغم من أن زعانف نطاط الطين لا تحتوي على مفصل متماثل للمرفق، إلا أن المفصل بين الشعاعيات وأشعة الزعانف يؤدي دورًا مشابهًا وظيفيًا.

تختلف الزعنفة الصدرية لنطاط الطين عن معظم شعاعيات الزعانف في أن شعاعيات الزعنفة الصدرية لأسماك نطاط الطين ممدودة وتبرز من جدار الجسم. يخلق هذا الشكل غير المعتاد زعنفة صدرية تحتوي على جزأين من الزعانف (الشعاعية والأشعة) ومفصلين مفصليين متحركين: مفصل "الكتف" حيث يلتقي Cleithrum بالزعانف الشعاعية ومفصل "الزعنفة الداخلية" حيث تلتقي الشعاعيات تلبية الأشعة.[7] بالإضافة إلى ذلك، ... تنقسم العضلة السطحية المبعدة للزعنفة الصدرية إلى قسمين (بدلاً من أن تكون عضلة واحدة، كما هو شائع مع بقية Oxudercinae الأخرى) مع وجود قسم من عضلة واحدة يُدخل على الشعاعيات الظهرية ويدخل القسم الآخر على الشعاعيات البطنية.

التنفس

نطاط الطين في مأوى پوينت كاليمير للحيوانات البرية، تاميل نادو، الهند.
نداء الدفاع المكاني والقدرة على القفز لنطاط الطين.[11]

تتمتع أسماك نطاط الطين بالقدرة على التنفس من خلال الجلد وبطانة الفم (الغشاء المخاطي) والحلق (البلعوم)؛ هذا ممكن فقط عندما تكون نطاطات الطين مبللة، مما يقتصر على الموائل الرطبة ويتطلب منها الحفاظ على رطوبة نفسها. ترتبط القدرة على التنفس من خلال الجلد بزيادة كثافة الشعيرات الدموية في الجلد.[12] يُعرف نمط التنفس هذا، المشابه لذلك الذي تستخدمه البرمائيات، باسم التنفس الجلدي.[6] التكيف الهام الآخر الذي يساعد على التنفس أثناء وجود أسماك نطاط الماء خارج الماء هو غرف الخياشيم المتضخمة، حيث تحتفظ بفقاعة من الهواء. تغلق هذه الغرف بإحكام عندما تكون السمكة فوق الماء، وذلك بسبب الصمام البطني للشق الخيشومي، مما يحافظ على رطوبة الخياشيم، ويسمح لها بالعمل أثناء تعرضها للهواء. تكون الخيوط الخيشومية قاسية ولا تتجمع عند الخروج من الماء.[6]

النظام الغذائي

تكيفت الأنواع المختلفة من أسماك نطاط الماء مع الأنظمة الغذائية المختلفة على السهول الطينية. Boleophthalmus boddarti هي آكلة للحتات، بينما تتغذى الانواع الأخرى على السرطانات الصغيرة والحشرات والقواقع وحتى أسماك نطاط الطين الأخرى.[13]

الحفر

يسمح حفر الجحور العميقة في الرواسب الناعمة للأسماك بالتنظيم الحراري،[14] وتجنب الحيوانات المفترسة البحرية أثناء ارتفاع المد عندما تكون الأسماك والجحور مغمورة بالمياه،[15] وتضع بيضها.[16] عندما يكون الجحر مغمورًا بالمياه، تحتفظ العديد من أنواع نطاط الطين بجيب هوائي بداخلها، مما يسمح لها بالتنفس في عندما يكون تركيز الأكسجين منخفض للغاية.[17][18][19]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

تنظيم الأمونيا

لتقليل إنتاج الأمونيا السامة، يمكن أن تمنع أسماك نطاط الطين انهيار الأحماض الأمينية عند تعرضها للهواء.[20] هناك طريقة أخرى تستخدمها تلك الأسماك تتضمن الانهيار الجزئي للأحماض الأمينية مما يؤدي إلى إنتاج ألانين، مما يقلل أيضًا من إنتاج الأمونيا.[20]

يمكن أن تقلل أسماك نطاط الطين من نفاذية غشاء جلدها وتحمض الماء في جحورها لتقليل مستويات الأمونيا من البيئة.[21][22]

الرمش

طورت أسماك نطاط الطين القدرة على الرمش (الطرف) بشكل مستقل من رباعيات الأرجل الأرضية. تقع عيونها أعلى الرأس مقارنة بغيرها من الأسماك البرمائية، وترمش عن طريق خفض أعينها عندما يرتفع غشاء يسمى الكأس الجلدي ليغطيها. على الرغم من أن أنواع goby المائية الأخرى لا تمتلك القدرة على الرمش، إلا أن أسماك نطاط الطين لم تطور عضلات أو غددًا مختلفة لترمش بها؛ ويحدث الرمش بنفس العضلات بتكوين مختلف. بدلاً من وجود غدد متخصصة لإنتاج مواد التشحيم للعين، من المحتمل أن الغشاء السائل الموجود على القرنية يتكون من مخاط يفرزه جلدهم وماء من بيئتهم، وربما يتم تخزينه في المنطقة تحت الحجاج خلف غشاء الكأس الجلدي. من المحتمل أن أسماك نطاط الطين قد تطورت لترمش استجابةً لظروف الحياة الأرضية، مثل إبقاء أعينها مبللة خارج الماء (ترمش بشكل متكرر أكثر في ظروف التبخر العالية وفقط عند الاصطدام بأشياء في الماء) ولتنظيف وحماية العين من الحطام. والتي قد تلتصق بالعين أو تقترب بسرعة أكبر وأكثر خطورة عندما تكون في الهواء مقارنة عندما تكون في الماء. عيونها ليست مرتفعة عندما وهي صغيرة، وهتكون في تلك الفترة مائية بالكامل.[23]

الأنواع

جنس Periophthalmus، هو أحد أجناس تحت فصيلة نطاط الطين الأكثر تنوعًا وانتشارًا. تم وصفها ثمانية عشر نوعًا ضمن هذا الجنس.[24][25][26] يعد نطاط الطين فضي البطن من أكثر الأنواع انتشارًا وشهرة. يمكن العثور عليه في أنظمة المنجروف النظام البيئي ومسطحات المد والجزر في شرق أفريقيا ومدغشقر شرقًا عبر سونداربانز في البنغال، جنوب شرق آسيا إلى شمال أستراليا، وجنوب شرق الصين، وريوكيوس، إلى ساموا وجزر تونگا.[3] ينمو لطول 9 سم تقريباً [3] وهو آكل للحوم انتهازي. يتغذى على الفرائس الصغيرة مثل السرطانات وغيرها من المفصليات.[27] ومع ذلك، تشير دراسة جزيئية حديثة إلى أن نطاط الطين فضي البطن هو في الواقع مجموعة معقدة من الأنواع، مع ما لا يقل عن ثلاث سلالات منفصلة، واحدة في شرق أفريقيا، واثنتان في المنطقة الهندية الماليزية.[28] أمام نطاط الطين الأطلسي، فهو النوع الوحيد من أسماك نطاط الطين الذي يستوطن المناطق الساحلية في غرب أفريقيا.[3]

مرئيات

تتمتع أسماك نطاط الطين بعينين منتفختين فوق رأسها، تشبه عيون الضفادع، قادرة على التحرك بشكل منفرد، مما يمكن هذه السمكة القدرة على الرؤية عملياً بزاوية 360 درجة.

المصادر

  1. ^ Richard van der Laan; William N. Eschmeyer & Ronald Fricke (2014). "Family-group names of Recent fishes". Zootaxa. 3882 (2): 001–230. doi:10.11646/zootaxa.3882.1.1. PMID 25543675.
  2. ^ Nelson, JS; Grande, TC & Wilson, MVH (2016). "Classification of fishes from Fishes of the World 5th Edition" (PDF). Retrieved 10 May 2018.
  3. ^ أ ب ت ث ج Murdy EO (1989). "A Taxonomic Revision and Cladistic Analysis of the Oxudercine Gobies (Gobiidae: Oxudercinae)". Records of the Australian Museum. Suppl 11: 1–93. doi:10.3853/j.0812-7387.11.1989.93.
  4. ^ Agorreta A.; San Mauro D.; Schliewen U. & Rüber L. (2013). "Molecular phylogenetics of Gobioidei and phylogenetic placement of European gobies". Molecular Phylogenetics and Evolution. 69 (3): 619–633. doi:10.1016/j.ympev.2013.07.017. hdl:10261/123985. PMID 23911892.
  5. ^ Polgar G.; Sacchetti A. & Galli P. (2010). "Differentiation and adaptive radiation of amphibious gobies (Gobiidae: Oxudercinae) in semi-terrestrial habitats". Journal of Fish Biology. 77 (7): 1645–1664. doi:10.1111/j.1095-8649.2010.02807.x. PMID 21078024.
  6. ^ أ ب ت Graham JB, ed. (1997). Air–breathing Fishes. Evolution, Diversity and Adaptation. San Diego California: Academic Press.
  7. ^ أ ب Harris VA (1960). "On the locomotion of the mudskipper Periophthalmus koelreuteri (Pallas): Gobiidae". Proceedings of the Zoological Society of London. 134: 107–135. doi:10.1111/j.1469-7998.1960.tb05921.x.
  8. ^ Pace CM, Gibb AC (2009). "Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments". Journal of Experimental Biology. 212 (14): 2279–2286. doi:10.1242/jeb.029041. PMID 19561218.
  9. ^ S. M. Kawano; R. W. Blob (August 2, 2013). "Propulsive Forces of Mudskipper Fins and Salamander Limbs during Terrestrial Locomotion: Implications for the Invasion of Land". Integrative and Comparative Biology. 53 (2): 283–294. doi:10.1093/icb/ict051. PMID 23667046.
  10. ^ Pace CM, Gibb AC (July 15, 2009). "Mudskipper pectoral fin kinematics in aquatic and terrestrial environments" (PDF). The Journal of Experimental Biology. 212 (14): 2279–2286. doi:10.1242/jeb.029041. PMID 19561218. S2CID 18176905.
  11. ^ Polgar G, Malavasi S, Cipolato G, Georgalas V, Clack JA, Torricelli P (2011). "Acoustic Communication at the Water's Edge: Evolutionary Insights from a Mudskipper". PLOS ONE. 6 (6): e21434. Bibcode:2011PLoSO...621434P. doi:10.1371/journal.pone.0021434. PMC 3125184. PMID 21738663.
  12. ^ Corush J, Zhang J (2022). "One size does not fit all: Variation in anatomical traits associated with emersion behavior in mudskippers (Gobiidae: Oxudercinae)". Frontiers in Ecology and Evolution. 10: 967067–967075. doi:10.3389/fevo.2022.967067.
  13. ^ Ecology of Kalimantan: Indonesian Borneo
  14. ^ Tytler P, Vaughan T (1983). "Thermal Ecology of the Mudskippers Periophthalmus koelreuteri (Pallas) and Boleophthalmus boddaerti (Pallas), of Kuwait Bay". Journal of Fish Biology. 23 (3): 327–337. doi:10.1111/j.1095-8649.1983.tb02912.x.
  15. ^ (1994) "The Fish Community of Matang Mangrove Waters, Malaysia". 2: 457–464, Bangkok: Chulalonghorn University. 
  16. ^ Brillet C (1969). "Etude du comportement constructeur des poissons amphibies Periophthalmidae". Terre et la Vie (in الفرنسية). 23 (4): 496–520.
  17. ^ Ishimatsu A, Hishida Y, Takita T, Kanda T, Oikawa S, Takeda T, Khoo KH (1998). "Mudskipper Store Air in Their Burrows". Nature. 391 (6664): 237–238. Bibcode:1998Natur.391..237I. doi:10.1038/34560. S2CID 4429394.
  18. ^ Ishimatsu A, Takeda T, Kanda T, Oikawa S, Khoo KH (2000). "Burrow environment of mudskippers in Malaysia". Journal of Biosciences. 11 (1–2): 17–28.
  19. ^ Lee HJ, Martinez CA, Hertzberg KJ, Hamilton AL, Graham JB (2005). "Burrow air phase maintenance and respiration by the mudskipper Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)". The Journal of Experimental Biology. 208 (Pt 1): 169–177. doi:10.1242/jeb.01361. PMID 15601887.
  20. ^ أ ب Ip, Y. K.; Chew, S. F.; Randall, D. J. (2004-09-01). "Five Tropical Air‐Breathing Fishes, Six Different Strategies to Defend against Ammonia Toxicity on Land". Physiological and Biochemical Zoology. 77 (5): 768–782. doi:10.1086/422057. ISSN 1522-2152. PMID 15547795. S2CID 20545085.
  21. ^ Randall, D. J.; Ip, Y. K.; Chew, S. F.; Wilson, J. M. (September 2004). "Air Breathing and Ammonia Excretion in the Giant Mudskipper, Periophthalmodon schlosseri". Physiological and Biochemical Zoology (in الإنجليزية). 77 (5): 783–788. doi:10.1086/423745. ISSN 1522-2152. PMID 15547796. S2CID 36864021.
  22. ^ Randall, D. J.; Wilson, J. M.; Peng, K. W.; Kok, T. W. K.; Kuah, S. S. L.; Chew, S. F.; Lam, T. J.; Ip, Y. K. (1999-12-01). "The mudskipper, Periophthalmodon schlosseri, actively transports NH 4 + against a concentration gradient". American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 277 (6): R1562–R1567. doi:10.1152/ajpregu.1999.277.6.R1562. ISSN 0363-6119. PMID 10600900. S2CID 29598011.
  23. ^ Aiello, Brett R.; Bhamla, M. Saad; Gau, Jeff; Morris, John G. L.; Bomar, Kenji; da Cunha, Shashwati; Fu, Harrison; Laws, Julia; Minoguchi, Hajime; Sripathi, Manognya; Washington, Kendra; Wong, Gabriella; Shubin, Neil H.; Sponberg, Simon; Stewart, Thomas A. (April 24, 2023). "The origin of blinking in both mudskippers and tetrapods is linked to life on land". PNAS. 120 (18): e2220404120. doi:10.1073/pnas.2220404120. PMC 10160996. PMID 37094121.
  24. ^ Larson HK, Takita T (2004). "Two new species of Periophthalmus (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae) from northern Australia, and a re-diagnosis of Periophthalmus novaeguineaensis". The Beagle, Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory. 20: 175–185. doi:10.5962/p.286325. S2CID 131712323.
  25. ^ Jaafar Z, Perrig M, Chou LM (2009). "Periophthalmus variabilis (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), a valid species of mudskipper, and a re-diagnosis of Periophthalmus novemradiatus". Zoological Science. 26 (4): 309–314. doi:10.2108/zsj.26.309. PMID 19798926. S2CID 31647216.
  26. ^ Jaafar Z, Larson HL (2008). "A new species of mudskipper, Periophthalmus takita (Teleostei: Gobiidae: Oxudercinae), from Australia, with a key to the genus". Zoological Science. 25 (9): 946–952. doi:10.2108/zsj.25.946. PMID 19267605. S2CID 10659541.
  27. ^ Milward, NE (1974). Studies on the taxonomy, ecology and physiology of Queensland mudskippers (unpubl. Ph.D. dissertation ed.). Brisbane: University of Queensland.
  28. ^ Polgar G, Zane L, Babbucci M, Barbisan F, Patarnello T, Rüber L, Papetti C (2014). "Phylogeography and demographic history of two widespread Indo-Pacific mudskippers (Gobiidae: Periophthalmus)". Molecular Phylogenetics and Evolution. 73: 161–176. doi:10.1016/j.ympev.2014.01.014. PMID 24486991.

وصلات خارجية