خلية مخروطية

هذا المقال يتضمن أسماءً أعجمية تتطلب حروفاً إضافية (پ چ ژ گ ڤ ڠ).
لمطالعة نسخة مبسطة، بدون حروف إضافية
الخلايا المخروطية
Cone-fundamentals-with-srgb-spectrum.svg
Normalized responsivity spectra of human cone cells, S, M, and L types
Details
الموقعRetina of mammals
الوظيفةColor vision
Identifiers
TAخطأ لوا في وحدة:Wikidata على السطر 747: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).
TH{{#property:P1694}}
TE{{#property:P1693}}
FMAFMA:{{#property:P1402}}
المصطلحات التشريحية

الخلايا المخروطية (بالإنگليزية: Cone cells) أو المخاريط (بالإنگليزية: cones)، هي خلايا مستقبلة للضوء في شبكيات عيون الفقاريات بما في ذلك العين البشرية . تستجيب بشكل مختلف للضوء ذي الأطوال الموجية المختلفة ، وبالتالي فهي مسؤولة عن رؤية الألوان ، وتعمل بشكل أفضل في الضوء الساطع نسبيًا ، على عكس الخلايا العصوية ، التي تعمل بشكل أفضل في الضوء الخافت. يتم تعبئة الخلايا المخروطية بكثافة في النقرة المركزية ، منطقة خالية من العصويات بقطر 0.3 مم مع مخاريط رفيعة للغاية ومعبأة بكثافة تقل في العدد بسرعة نحو محيط الشبكية. على العكس من ذلك ، فهي غير موجودة في القرص البصري ، مما يساهم في النقطة العمياء. يوجد حوالي ستة إلى سبعة ملايين من المخاريط في عين الإنسان وتتركز أكثر نحو البقعة.[1]

المخاريط أقل حساسية للضوء من الخلايا العصوية في شبكية العين (التي تدعم الرؤية عند مستويات الإضاءة المنخفضة) ، ولكنها تسمح بإدراك اللون. كما أنهم قادرون على إدراك التفاصيل الدقيقة والتغيرات السريعة في الصور لأن أوقات استجابتهم للمنبهات أسرع من تلك الخاصة بالعصويات.[2] عادة ما تكون المخاريط أحد الأنواع الثلاثة ، ولكل منها صبغة مختلفة ، وهي: S-cones و M-cones و L-cones. لذلك يكون كل مخروط حساسًا للأطوال الموجية المرئية للضوء التي تتوافق مع الطول الموجي القصير والطول الموجي المتوسط والطول الموجي الأطول.[3] نظرًا لأن البشر عادة ما يكون لديهم ثلاثة أنواع من المخاريط ذات فوتوبسين مختلفة ، والتي لها منحنيات استجابة مختلفة وبالتالي تستجيب للتباين في اللون بطرق مختلفة ، فإن البشر لديهم رؤية ثلاثية الألوان . يمكن لعمى الألوان أن يغير هذا ، وكانت هناك بعض التقارير التي تم التحقق منها عن أشخاص لديهم أربعة أنواع أو أكثر من المخاريط ، مما يمنحهم رؤية رباعية اللون.[4][5][6] ثبت أن الأصباغ الثلاثة المسؤولة عن الكشف عن الضوء تختلف في تركيبها الكيميائي الدقيق بسبب الطفرة الجينية ؛ سيكون لدى الأفراد المختلفين مخاريط ذات حساسية ألوان مختلفة

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

البُنية

الأنواع

لدى البشر عادة ثلاثة أنواع من المخاريط. الأول يستجيب أكثر للضوء ذي الأطوال الموجية الأطول ، ويبلغ ذروته عند حوالي 560 نانومتر ؛ هذا النوع يسمى أحيانًا L للاطول، ومعظم المخاريط البشرية من النوع الطويل. النوع الثاني الأكثر شيوعًا هو الأكثر استجابة للضوء ذي الطول الموجي المتوسط ، وبلغ ذروته عند 530 نانومتر ، ويختصر M للمتوسط ، ويشكل حوالي ثلث المخاريط في العين البشرية. النوع الثالث يستجيب أكثر للضوء قصير الموجة ، ويبلغ ذروته عند 420 نانومتر ، والمسمى S اختصاراً للقصير وهذا يشكل حوالي 2٪ فقط من المخاريط في شبكية العين البشرية. الأنواع الثلاثة لها أطوال موجية قصوى تتراوح بين 564-580 نانومتر ، 534-545 نانومتر و 420-440 نانومتر ، على التوالي ، اعتمادًا على الفرد. يحدث هذا الاختلاف بسبب الاوبسينات المختلفة التي يحملونها ، OPN1LW ، OPN1MW ، OPN1SW ، على التوالي. الفضاء اللوني CIE 1931 هو نموذج يستخدم غالبًا للحساسيات الطيفية للخلايا الثلاث للإنسان العادي.[7][8]

بينما تم اكتشاف وجود نوع مختلط من الخلايا ثنائية القطب التي ترتبط بكل من الخلايا العصوية والمخروطية ، لا تزال الخلايا ثنائية القطب تتلقى في الغالب مدخلاتها من الخلايا المخروطية..[9]

الشكل والترتيب

بُنية الخلية المخروطية.

تعد الخلايا المخروطية أقصر إلى حد ما من العصويات ، ولكنها أوسع ومدببة ، وأقل عددًا بكثير من العصي في معظم أجزاء شبكية العين ، ولكنها تفوق عددًا كبيرًا من عصويات النقرة . من الناحية الهيكلية ، يكون للخلايا المخروطية شكل مخروطي في أحد طرفيه حيث تقوم الصبغة بتصفية الضوء الوارد ، مما يمنحها منحنيات استجابتها المختلفة. يبلغ طولها عادة 40-50 ميكرومتر ، ويتراوح قطرها من 0.5 إلى 4.0 ميكرومتر ، وهي أصغر حجمًا وأكثرها إحكامًا في مركز العين عند النقرة . تباعد مخروط S أكبر قليلاً من الآخرين..[10]

يمكن استخدام التلاشي الضوئي لتحديد ترتيب المخروط. يتم ذلك عن طريق تعريض شبكية العين المتكيفة للظلام إلى طول موجي معين من الضوء يشل نوعًا معينًا من المخروط الحساس لهذا الطول الموجي لمدة تصل إلى ثلاثين دقيقة من القدرة على التكيف مع الظلام مما يجعلها تبدو بيضاء على النقيض من المخاريط الرمادية الداكنة عند التقاط صورة لشبكية العين. توضح النتائج أن المخاريط S يتم وضعها بشكل عشوائي وتظهر بشكل أقل تكرارًا من المخاريط M و L. تختلف نسبة المخاريط M و L اختلافًا كبيرًا بين مختلف الأشخاص ذوي الرؤية العادية (على سبيل المثال قيم 75.8٪ L مع 20.0٪ M مقابل 50.6٪ L مع 44.2٪ M في مادتين من الذكور)[11]

مثل العصويات ، تحتوي كل خلية مخروطية على طرف متشابك ، وجزء داخلي ، وجزء خارجي بالإضافة إلى نواة داخلية ومتقدرة مختلفة. تشكل المحطة المشبكية تشابكًا عصبيًا مثل الخلية ثنائية القطب. الأجزاء الداخلية والخارجية متصلة بواسطة الهدب.[2] يحتوي الجزء الداخلي على عضيات ونواة الخلية ، بينما يحتوي الجزء الخارجي ، الموجه نحو مؤخرة العين ، على مواد تمتص الضوء.[2]

على عكس العصويات ، فإن الأجزاء الخارجية من المخاريط لها انغلافات لأغشية الخلايا الخاصة بها والتي تكوّن أكوامًا من الأقراص الغشائية. توجد الصبغات الضوئية كبروتينات عبر الغشاء داخل هذه الأقراص ، والتي توفر مساحة أكبر للضوء للتأثير على الأصباغ. في المخاريط ، يتم توصيل هذه الأقراص بالغشاء الخارجي ، بينما يتم ضغطها وتوجد بشكل منفصل في عصويات. لا تنقسم العصي والمخاريط ، لكن أقراصها الغشائية تبلى وتتآكل في نهاية الجزء الخارجي ، لتستهلكها الخلايا البلعمية وتعيد تدويرها.

الوظيفة

الطيور ، والزواحف ، وخلايا مخروطية أحادية

يسمح الاختلاف في الإشارات المستلمة من الأنواع المخروطية الثلاثة للدماغ بإدراك مجموعة مستمرة من الألوان ، من خلال نظرية اللون المضاد لرؤية الألوان . ( خلايا العصوية لها حساسية قصوى عند 498 نانومتر ، في منتصف الطريق تقريبًا بين حساسيات الذروة للمخاريط S و M. )

تحتوي جميع المستقبلات على البروتين فوتوبسين ، مع وجود اختلافات في شكله تسبب اختلافات في الأطوال الموجية المثلى الممتصة.

على سبيل المثال ، يُنظر إلى اللون الأصفر عندما يتم تحفيز المخاريط L أكثر قليلاً من المخاريط M ، ويُلاحظ اللون الأحمر عندما يتم تحفيز المخاريط L أكثر من المخاريط M.وبالمثل ، يُنظر إلى درجات اللون الأزرق والبنفسجي عندما يتم تحفيز مستقبل S أكثر. المخاريط S هي الأكثر حساسية للضوء عند أطوال موجية حوالي 420 نانومتر. ومع ذلك ، فإن العدسة والقرنية للعين البشرية تمتص بشكل متزايد لأطوال موجية أقصر ، وهذا يجعل حد الطول الموجي القصير للضوء المرئي للإنسان حوالي 380 نانومتر ، وهو ما يسمى بالتالي الضوء " فوق البنفسجي ". الأشخاص المصابون بانعدام العدسة، وهي حالة تفتقر فيها العين إلى العدسة ، يُبلغون أحيانًا عن القدرة على الرؤية في نطاق الأشعة فوق البنفسجية.[12] في مستويات الضوء المعتدل إلى الساطع حيث تعمل المخاريط ، تكون العين أكثر حساسية للضوء الأخضر المصفر من الألوان الأخرى لأن هذا يحفز النوعين الأكثر شيوعًا (M و L) من الأنواع الثلاثة للمخاريط بشكل متساوٍ تقريبًا. في مستويات الضوء المنخفضة ، حيث تعمل الخلايا العصوية فقط ، تكون الحساسية أكبر عند الطول الموجي الأخضر المزرق.

تميل المخاريط أيضًا إلى امتلاك حدة بصرية مرتفعة بشكل ملحوظ لأن كل خلية مخروطية لها اتصال وحيد مع العصب البصري ، وبالتالي ، فإن المخاريط لديها وقت أسهل في معرفة أن اثنين من المحفزات معزولة. يتم إنشاء اتصال منفصل في طبقة الضفيرة الداخلية بحيث يكون كل اتصال متوازيًا.[9]

استجابة الخلايا المخروطية للضوء هي أيضًا غير منتظمة اتجاهيًا ، وتبلغ ذروتها في اتجاه يستقبل الضوء من مركز الحدقة ؛ يُعرف هذا التأثير بتأثير Stiles – Crawford .


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

لون الصورة التلوية

تميل الحساسية للتنبيه المطول إلى الانخفاض بمرور الوقت ، مما يؤدي إلى التكيف العصبي . يحدث تأثير مثير للاهتمام عند التحديق في لون معين لمدة دقيقة أو نحو ذلك. يؤدي مثل هذا الإجراء إلى استنفاد الخلايا المخروطية التي تستجيب لذلك اللون - مما يؤدي إلى ظهور الصورة التلوية . يمكن أن يستمر هذا التأثير اللوني الحيوي لمدة دقيقة أو أكثر..[13]

الأهمية السريرية

أحد الأمراض المتعلقة بالخلايا المخروطية الموجودة في الشبكية هو الورم الأرومي الشبكي . الورم الأرومي الشبكي هو سرطان نادر يصيب الشبكية ، وينتج عن طفرة في نسختين من جينات الورم الأرومي الشبكي (RB1). تحدث معظم حالات الورم الأرومي الشبكي أثناء الطفولة المبكرة.[14] قد تتأثر إحدى العينين أو كلتا العينين. ينظم البروتين المشفر بواسطة RB1 مسار تحويل الإشارة بينما يتحكم في تقدم دورة الخلية كالمعتاد. يبدو أن الورم الأرومي الشبكي ينشأ في الخلايا السليفة المخروطية الموجودة في شبكية العين والتي تتكون من شبكات إشارات طبيعية تقيد موت الخلايا وتعزز بقاء الخلية بعد فقدان RB1 ، أو تحور نسختي RB1. لقد وجد أن TRβ2 وهو عامل نسخ مرتبط على وجه التحديد بالمخاريط ضروري للتكاثر السريع ووجود خلية الورم الأرومي الشبكي.[14] الدواء الذي يمكن أن يكون مفيدًا في علاج هذا المرض هو جين MDM2 (الفئران المزدوجة الدقيقة 2). أظهرت دراسات أن جين MDM2 يُسكِت موت الخلايا المبرمج الناجم عن ARF في خلايا الورم الأرومي الشبكي وأن MDM2 ضروري لبقاء الخلايا المخروطية..[14] من غير الواضح في هذه المرحلة لماذا يكون الورم الأرومي الشبكي حساسًا لتعطيل RB1.

قد تظهر الحدقة بيضاء أو بها بقع بيضاء. غالبًا ما يُرى توهج أبيض في العين في الصور الملتقطة بفلاش ، بدلاً من "العين الحمراء" النموذجية من الفلاش ، وقد تظهر الحدقة بيضاء أو مشوهة. يمكن أن تشمل الأعراض الأخرى تقاطع العينين ، والرؤية المزدوجة ، والعينين الغير محاذاة ، وألم العين واحمرارها ، وضعف الرؤية أو اختلاف ألوان قزحية العين في كل عين. إذا انتشر السرطان ، فقد تحدث آلام العظام وأعراض أخرى.[14][15]

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ "The Rods and Cones of the Human Eye".
  2. ^ أ ب ت Kandel, E.R.; Schwartz, J.H; Jessell, T. M. (2000). Principles of Neural Science (4th ed.). New York: McGraw-Hill. pp. 507–513.
  3. ^ Schacter, Gilbert, Wegner, "Psychology", New York: Worth Publishers,2009.
  4. ^ Jameson, K. A.; Highnote, S. M. & Wasserman, L. M. (2001). "Richer color experience in observers with multiple photopigment opsin genes" (PDF). Psychonomic Bulletin and Review. 8 (2): 244–261. doi:10.3758/BF03196159. PMID 11495112. S2CID 2389566.
  5. ^ "You won't believe your eyes: The mysteries of sight revealed". The Independent. 7 March 2007. Archived from the original on 6 July 2008. Retrieved 22 August 2009.
  6. ^ Mark Roth (September 13, 2006). "Some women may see 100,000,000 colors, thanks to their genes". Pittsburgh Post-Gazette.
  7. ^ Wyszecki, Günther; Stiles, W.S. (1981). Color Science: Concepts and Methods, Quantitative Data and Formulae (2nd ed.). New York: Wiley Series in Pure and Applied Optics. ISBN 978-0-471-02106-3.
  8. ^ R. W. G. Hunt (2004). The Reproduction of Colour (6th ed.). Chichester UK: Wiley–IS&T Series in Imaging Science and Technology. pp. 11–12. ISBN 978-0-470-02425-6.
  9. ^ أ ب Strettoi, E; Novelli, E; Mazzoni, F; Barone, I; Damiani, D (Jul 2010). "Complexity of retinal cone bipolar cells". Progress in Retinal and Eye Research. 29 (4): 272–83. doi:10.1016/j.preteyeres.2010.03.005. PMC 2878852. PMID 20362067.
  10. ^ Brian A. Wandel (1995). "Foundations of Vision". Archived from the original on 2016-03-05. Retrieved 2015-07-31. Cite journal requires |journal= (help)
  11. ^ Roorda A.; Williams D.R. (1999). "The arrangement of the three cone classes in the living human eye". Nature. 397 (6719): 520–522. Bibcode:1999Natur.397..520R. doi:10.1038/17383. PMID 10028967. S2CID 4432043.
  12. ^ Let the light shine in: You don't have to come from another planet to see ultraviolet light EducationGuardian.co.uk, David Hambling (May 30, 2002)
  13. ^ Schacter, Daniel L. Psychology: the second edition. Chapter 4.9.
  14. ^ أ ب ت ث Skinner, Mhairi (2009). "Tumorigenesis: Cone cells set the stage". Nature Reviews Cancer. 9 (8): 534. doi:10.1038/nrc2710. S2CID 19511346.
  15. ^ "Retinoblastoma". A.D.A.M. Medical Encyclopedia. Missing or empty |url= (help)

وصلات خارجية