خلية خلوية ترابية

هذا المقال يتضمن أسماءً أعجمية تتطلب حروفاً إضافية (پ چ ژ گ ڤ ڠ).
لمطالعة نسخة مبسطة، بدون حروف إضافية
رسم تخطيطي للنواة الركبية الوحشية الرئيسية. العصبونات الخلوية الترابية غير موضحة بالصورة، لكنها موجودة بين الطبقات.

الخلية الخلوية الترابية (بالإنگليزية: koniocellular cell، konio: باليونانية تعني تراب أو سم، تُعرف أيضاً باسم خلية ك (بالإنگليزية: K cellnهي خلية عصبية ذات جسم خلوي صغير يقع في الطبقة الخلوية الترابية للنواة الركبية الوحشية (LGN) في الرئيسيات ، بما في ذلك البشر.

توجد الطبقات الخلوية الترابية بطنيًا لكل طبقة من الخلايا الخلوية الصغيرة والخلوية الكبيرة من النواة الركبية الوحشية . حتى إذا كانت كمية الخلايا العصبية مساوية تقريبًا لعدد الخلايا الخلوية الكبيرة ، فإن طبقات الخلايا الخلوية الترابية تكون أرفع كثيرًا نظرًا لحجمها. بالمقارنة مع النظام الخلوي الصغير والخلوي الكبير ، تم إجراء عدد أقل من الدراسات لاستقصاء النظام الخلوي الترابي. الخلايا الخلوية الترابية هي مجموعة سكانية غير متجانسة تختلف في العديد من الجوانب ، مثل خصائص الاستجابة والاتصال.[1]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

البنية

تتميز الخلايا الخلوية الترابية من الناحية الكيميائية العصبية وتشريحياً عن الخلايا M و P. هناك ثلاثة بروتينات يمكن من خلالها تمييز الخلايا الخلوية الترابية بوضوح:

  • كالبيندين (28kDa بروتين رابط للكالسيوم ، CALB)
  • الوحدة الفرعية ألفا من النوع الثاني المعتمد على البروتين كيناز ( αCaM II kinase )
  • وحدة جاما الفرعية لبروتين كيناز سي ( PKC-γ )).[2]

تختلف الخلايا الخلوية الترابية في حجمها عن الخلايا M و P ، فهي أصغر بكثير. على عكس الخلايا M و P ، فإن الخلايا الخلوية الترابية تشبه بنيوياً الخلايا العصبية المهادية القشرية الأخرى. يشير هذا إلى أن خلايا الخلوية الترابية تعمل مثل الخلايا المهادية القشرية الأخرى.


الوظيفة

نظرًا لأن الخلايا الخلوية الترابية هي مجموعة غير متجانسة من الخلايا ، فمن المحتمل أنها تحتوي على فئات فرعية تؤدي وظائف مختلفة. بعض الخلايا تستجيب للون ، والبعض الآخر للحواجز الشبكية اللونية والبعض الآخر لا يستجيب لأي نوع من حواجز شبكية. تشير النتائج التجريبية إلى أن الخلايا الخلوية الترابية يمكن أن تساهم في جوانب الرؤية المكانية والزمانية ، ولكن من غير الواضح بالضبط كيف. بعض الفرضيات هي:

  • تساهم الخلايا الخلوية الترابية في معلومات التباين في السطوع وتباين الألوان في الأنواع ذات رؤية الألوان
  • تساهم الخلايا الخلوية الترابية في الإشارات المتعلقة بحركة العين من خلال الإسقاط المباشر للمنطقة البصرية الظهرية (DM ، V6) وهي منطقة مرتبطة بالحركة
  • تعد الخلاياالخلوية الترابية جزءًا من مسار تعديل عصبي عن طريق الإسقاط على الطبقة السطحية من V1 ، الطبقة الأولى [3]

الطبقات

خلايا إم، پ وك.

تكمن الطبقات البطنية لكل من الطبقات الخلوية الكبيرة والطبقات الخلوية الصغيرة التي تختلف في سمكها. يوجد في قرود المكاك طبقتان كبيرتان وأربع طبقات من الخلايا المجاورة ، وبالتالي ست طبقات كونيكولار. K1 ، الطبقة البطنية إلى M1 ، هي الأكبر. K2 و K3 و K4 أرق ولكن مع ذلك نطاقات كبيرة من الخلايا العصبية. أكثر الطبقتين الظهريتين K5 و K6 هما في الغالب طبقات أحادية..[4] مماثلة في علم وظائف الأعضاء والاتصال بالخلايا W في النواة الركبية الوحشية للقط، تشكل الخلايا الخلوية الترابية ثلاثة أزواج من الطبقات في قرود المكاك.

  • الزوج الأوسط (K3 وK4) ينقل المدخلات من المخاريط ذات الطول الموجي القصير إلى نقط السيتوكروم-أوكسيديز من القشرة البصرية الأولية (V1).
  • ينقل الزوج الظهري الأكثر (K5 و K6) معلومات بصرية منخفضة الحدة إلى الطبقة الأولى من V1.
  • يبدو الزوج الأكثر بطنيًا (K1 و K2) مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بوظيفة الأكيمة العلوية.

لا تقتصر الخلايا الخلوية الترابية على طبقات الخلايا الخلوية الترابية. توجد أيضًا في مجموعات صغيرة ، في أزواج أو كخلايا مفردة داخل طبقات M و P. تشكل المجموعات الفرعية الأكبر جسورًا تمتد على مسافة بين طبقتين K متجاورتين.[5]

المدخلات

يتم تعصيب كل طبقة خلوية ترابية من قبل نفس الجزء من شبكية العين مثل الطبقة الظهرية M أو P للطبقة الخلوية الترابية. وبالتالي ، تحتوي النواة الركبية الوحشية على ست طبقات خلوية ترابية. تتلقى K1 و K4 و K6 مدخلات شبكية متقابلة ، بينما تتلقى K3 و K5 مدخلات شبكية مماثلة. تتلقى K2 مدخلات من كلتا الشبكية ولكن يتم نقل المدخلات من العينين في طبقات منفصلة. كلما كانت الطبقة الظهرية تعصبها شبكية العين المماثلة ، كلما كانت الطبقة البطنية يتم تعصيبها بواسطة الشبكية المقابلة.[6] تتلقى الخلايا الخلوية الترابية مدخلات من مجموعة غير متجانسة من خلايا المجال الواسع ، بما في ذلك الخلايا الصغيرة ثنائية الطبقة والخلايا المتفرقة وربما أيضًا الخلايا ثنائية الطبقة الكبيرة والخلايا الشائكة العريضة. هذه الخلايا ثنائية الطبقة هي خلايا عقدية ترسل إشارات ذات طول موجي قصير إلى النواة الركبية الوحشية. المحاور الشبكية التي تنتهي في طبقات الخلية الخلوية الترابية الوسطى تعرض الحقول المستقبلة ذات اللون الأزرق ON / Yellow-OFF في المركز فقط. .[7] يُفترض أن الخلايا المتفرقة ترسل إشارات إيقاف التشغيل للون الأزرق. كلاهما ، الخلايا ثنائية الطبقة والخلايا المتفرقة تتجه إلى الخلايا الخلوية الترابية. لذلك ، يُعتقد أن الخلايا الخلوية الترابية تنقل معلومات بصرية قصيرة الطول الموجي.[8]

يبدو أن المحاور القشرية الركبية مهيمنة من الناحية الكمية داخل النواة الركبية الوحشية. ينطبق الشيء نفسه على الخلايا الخلوية الترابية ولكن بخلاف الخلايا M و P ، فإنها تتلقى أيضًا مدخلات من القشرة خارج الجسم المخطط . المحاور التي تنشأ من الطبقة الرمادية السطحية للأكيمة العلوية تنتهي في كل طبقة خلوية ترابية حيث تتلقى الطبقات البطنية أقوى المدخلات. وبالتالي ، يُفترض أن الطبقات الخلوية الترابية مرتبطة وظيفيًا بالأكيمة العلوية ، مثل التحكم الانعكاسي في حركات العين.[9] في الختام ، تتنافس مدخلات شبكية العين مع التعصيب القشري السائد كميًا وتعصيبًا غنيًا من نوى جذع الدماغ.

المخرجات

تنتهي الخلايا الخلوية الترابية في النقط السطحية والطبقة الأولى من V1. تحتوي الطبقات الخلوية الترابية الاكثر الظهرية K5 و K6) على العديد من المحاور التي تنتهي في الطبقة الأولى من V1 ، بينما ترسل K1 - K4 بدلاً من ذلك محاورها إلى النقط. ومع ذلك ، فإن هذا التقسيم ليس واضحًا. على سبيل المثال ، وجد أن المحاور العصبية من الخلايا العصبية في الزوج البطني الأكثر (K1 و K2) تعصب الطبقة I من V1 أيضًا.[10] يتبع تعصيب النقط النمط المعروف من النهايات الشبكية:

  • تنتهي الخلايا العصبية في الطبقات K1 و K4 و K6 بنقاط في مراكز أعمدة العين المقابلة
  • تنتهي الخلايا العصبية في الطبقات K3 و K5 بنقاط في مراكز أعمدة العين المماثلة
  • تنتهي الخلايا العصبية في الطبقة K2 في كليهما (مع طبقات منفصلة من الخلايا تعصب نقاط العين المقابلة والجانبية)

في قرود المكاك ، ترسل حوالي 30 خلية خلوية ترابية محاورها إلى نقطة واحدة. مجموعات فرعية متميزة تشريحيا من الخلايا الخلوية الترابية تعصب أنواعًا مختلفة من النقط ، مثل النقط الزرقاء / الصفراء أو النقط الحمراء / الخضراء. تُظهر الخلايا العصبية في هذه النقط تضاد أزرق / أصفر أو تضاد أحمر / أخضر.[11]

علاوة على ذلك ، تعصب الخلايا الخلوية الترابية المناطق الخارجية. هذه الخلايا الخلوية الترابية كبيرة نوعًا ما ، حيث ترسل محاورها إلى V2 والقشرة الدماغية غير الصدغية (IT). كشف التلون المناعي عن عدد قليل من الخلايا الخلوية الترابية الكبيرة والمتفرقة والموزعة على نطاق واسع ، بصرف النظر عن الخلايا الخلوية الترابية التي تعصب التمثيل النقري لـ V2 والتي تكون أكثر كثافة وتوجد على طول الهامش الذيلي والوسطى للنواة الركبية الوحشية..[12] في كل طبقة خلوية ترابية توجد خلايا عصبية تعصب القشرة الخارجية والتي من المحتمل أن تحافظ على بعض السلوكيات البصرية في غياب V1. حقيقة أن الخلايا الخلوية الترابية تتجه مباشرة إلى المنطقة الصدغية البصرية الوسطي تدعم هذه الفرضية (انظر أدناه "نظرية الرؤية العمياء")).[13]


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التطور واللدونة

من المفترض أن الخلايا الخلوية الترابية تولد وتهاجر بشكل متزامن مع الخلايا M و P المجاورة (Hendry ، p. 134). تتطور الخلايا العصبية في الجزء الأكثر بطنيًا من النواة الركبية الوحشية قبل الخلايا العصبية في الطبقات الظهرية. تتطور الخلايا العصبية في الطبقة K1 بالقرب من وقت الانقسام النهائي للخلايا العصبية في الطبقة M1 وتتطور الخلايا العصبية في K6 قليلاً قبل الخلايا العصبية في الطبقة P6.[14] بينما تتدهور طبقات M و P في النواة الركبية الوحشية ونهاياتها المحورية في V1 بعد فقدان المدخلات المرئية المنقوشة ، لا تتأثر الخلايا الخلوية الترابية.

نظرية للعمى البصري

الرؤية العمياء هي الظاهرة التي يظهر فيها المرضى الذين يعانون من إصابة في القشرة البصرية الأولية (V1) ثباتًا في اكتشاف الحركة دون وعي بصري. تسمى منطقة الدماغ التي تستجيب للحركة في الدماغ البشري V5 أو hMT. تم فحص العديد من الأساليب للكشف عن الآليات الكامنة وراء البصر. في الماضي ، ثبت أن استئصال الأُكَيمَة العلوية له تأثير على الرؤية المستقلة V1 ، والتي بدورها تدعو إلى دور الأُكيمة العلوية في الرؤية العمياء. في حالة آفات V1 ، يؤدي تعطيل النواة الركبية الوحشية الإضافي إلى انخفاض قوي في النشاط العصبي في المناطق الخارجية ، مثل الصدغية الوسطي.[15] أظهرت الأبحاث أن هناك مسارًا مباشرًا من النواة الركبية الوحشية إلى المنطقة الصدغية الوسطي يتكون في الغالب من الخلايا الخلوية الترابية. في الواقع ، 63٪ من الخلايا العصبية التي تتجه مباشرة إلى المنطقة الصدغية الوسطي هي خلايا خلوية الترابية. يستقبل مدخل المنطقة الصدغية الوسطي مباشرة من النواة الركبية الوحشية حوالي 10 ٪ من مجموعة الخلايا العصبية V1 الإسقاطية على المنطقة الصدغية الوسطي. تشير هذه النتائج إلى أن طبقات الخلايا الخلوية الترابية تلعب دورًا رئيسيًا في الرؤية المستقلة V1. نظرًا لأن الطبقات الخلوية الترابية تتلقى مدخلات من الأكيمة العلوية ، يمكن استكمال النتائج التي تم الحصول عليها مسبقًا من خلال دور الطبقات الخلوية الترابية.

يمكن أن يفسر هذا الاتصال المباشر من النواة الركبية الوحشية ، وبصورة أدق الطبقات الخلوية الترابية ، إلى المنطقة الصدغية الوسطي ظاهرة الرؤية العمياء بالإضافة إلى الاكتشاف السريع للأجسام المتحركة في الأشخاص الأصحاء. [16]

انظر أيضاً

المصادر

  1. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 131 - 132.
  2. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 130.
  3. ^ Xu Xiangmin; Ichida Jennifer M.; Allison John D.; Boyd Jamie D.; Bonds A. B.; Casagrande Vivien A. (2001). "A comparison of koniocellular, magnocellular and parvocellular receptive field properties in the lateral geniculate nucleus of the owlmonkey (Aotus trivirgatus)." J Physiol 531, 216.
  4. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 132.
  5. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 131.
  6. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 135.
  7. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 139 - 140.
  8. ^ Szmajda, Brett A.; Grünert, Ulrike; Martin, Paul R. (2008). "Retinal Ganglion Cell Inputs to the Koniocellular Pathway" The Journal of Comparative Neurology 510:266.
  9. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 137.
  10. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 142.
  11. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 143.
  12. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 144.
  13. ^ Ajina, Sara; Rees, Geraint; Kennard, Christopher; Bridge, Holly (2015). "Abnormal Contrast Responses in the Extrastriate Cortex of Blindsight Patients" The Journal of Neuroscience 35:8201-13.
  14. ^ Hendry, Stewart H. C.; Reid, R. Clay (2000). "The koniocellular pathway in primate vision". Annual Review of Neuroscience 23, 134.
  15. ^ Schmid, Michael C.; Mrowka, Sylwia W.; Turchi, Janita; et al. (2010). "Blindsight depends on the lateral geniculate nucleus". Nature 466: 375.
  16. ^ Sincich, Lawrence C.; Park, Ken F.; Wohlgemuth, Melville J.; Horton, Jonathan C (2004). "Bypassing V1: a direct geniculate input to area MT" Nature Neuroscience 7:1127.