وحوش قدمية

الوحوش القدمية
Theropods
Temporal range:
الثلاثي المتأخرالحاضر، 231.4–0 م‌س
Coelophysis bauri mount.jpg
هيكل عظمي مجمع للسيلوفايسز، متحف كليڤلاند للتاريخ الطبيعي.
التصنيف العلمي e
مملكة: الحيوان
Phylum: حبليات
فرع حيوي: سحليات الورك
فرع حيوي: وحوش قدمية
مارش، 1881
تحت مجموعات[1]

الوحوش القدمية Theropoda ( /θɪəˈrɒpədə/ أو /ˌθɪərəˈpdə/,[2] from Greek θηρίον "الوحوش البرية" وπούς, ποδός "القدمية") أو theropods ( /ˈθɪərəˌpɒdz/[3][4])، هي تحت رتبة من الديناصورات الصوريشية ثنائية القدم وتفرع منها عدد هائل من عائلات الديناصورات. وبالرغم من أن معظمها ديناصورات لاحمة، إلا أن عدداً من عائلات الوحوش القدمية صارت عاشبة خلال العصر الطباشيري. ظهرت الثيرابودات للمرة الأولى في أواخر العصر الثلاثي قبل حوالي مائتين وعشرين (220) مليون سنة، وكانت اللواحم الأرضية الوحيدة منذ أوائل العصر الجوراسي وحتى ختام العصر الطباشيري قبل خمسة وستين (65) مليون سنة. ثم حدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي قبل 65 مليون سنة وانقرضت معظم الديناصورات.

أثر أحفوري لقدم أحد الثيرابودات الكبيرة.

تنتمي جميع الديناصورات اللاحمة إلى العائلة الكبيرة الوحوش القدمية، وكان منها أكبر الكائنات التي تواجدت على الأرض عبر كل العصور فكان منها (من الديناصورات آكلة اللحوم) ما وصل طوله نحو 15 متر. وكانت منها أيضا أجناس وأنواع تعتبر صغيرة نسبيا، حيث كان طولها بين 2 إلى 6 أمتار فقط.

ويعتني علم التصنيف بتعيين التسلسل العرقي للكائنات، وعلى أساس علم الإحاثة فقد ثبت أن الطيور نشأت خلال العصر الجوراسي ( منذ 200 - 145 مليون سنة) من ثيروبودات صغيرة لم تكن تطير، وتجمع بينها وبين الطيور صفات كثيرة مثل كونها كانت مغطاة بالريش مثلا وتطور شكل الأطراف والرأس. ولهذا فيعتقد العلماء ولديهم الكثير من المشيرات والأحفورات بأن مجموعة الطيور تنتمي إلى الوحوش القدمية. ويُعتقد أن الطيور قد تطورت من ديناصورات صغيرة تسمى الكويلورصورات وتعتبر الكويلوصورات من ضمن الوحوش القدمية، ويعترض بعض العلماء ومنهم عالم تطور الطيور ألان فيدوتشيا على وجهة النظر هذه في تطور الطيور من ديناصور إلى طير أي من أسفل إلى أعلى ويطرح فرضية معاكسة من حيوان أصغر ومتسلق للأشجار كسلف للطيور ويعتبر أن فرض وجهة نظر متعلقة بربط تطور الطيور من الديناصورات عبارة عن استسهال لإجابة سؤال معقد لم يحل بعدُ وهنالك عدة فرضيات حوله، وأنكر أن يكون الأركيوبتركس سلف الطيور و حلقة مفقودة بين الديناصورات والطيور، واعتبره مجرد طير ودون ذلك في كتابه (أصل وتطور الطيور) وفي عدد من الأبحاث في مجلات علم الطيور.[5]

تمثيل الصورة الحية لديسبليتوصور من أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الشكل العام

هيكل جيجانوتوصورس أحد فصائل الوحوش القدمية، ويبلغ طوله 14 متر.

احتفظت الوحوش القدمية بصفة عامة على شكل أسلافها من الديناصورات. وبالمقارنة بينها وبين فصائل ديناصورات أخرى، مثل صوروبودومورفا أو أورنيثيشيا فلا تبدي الوحوش القدمية إلى تخصصات قليلة. فقد كانت الوحوش القدمية تمشي على الرجلين الخلفيتين، وهتان الرجلان كانتا في الوحوش القدمية جميعا أكبر من الذراعين. وكان الذراعان أو الرجلان الأماميتان لا تستخدم في الحركة والمشي. وهذا ما يميز وقفة جسم هذه الديناصورات المائلة نوعا ما إلى الأمام مع انضمام اليدين القصيرتين أمام الصدر.

نجد في الوحوش القدمية اختلافات كبيرة في أحجامها من بين جميع الديناصورات. فمنها ما طان صغيرا، مثل ميكرورابتور وبارفيكورصور يصل طول كل منهما أقل من 1 متر وكان وزنهما عدة كيلوجرانات فقط. أما الوحوش القدمية الكبيرة فوصل كولها نحو 15 متر، من تلك الوحوش القدمية نجد تيرانوصور وكاركارودونتوصور وجيجانتوصور وسبينوصور. من تلك الوحوش القدمية العملاقة كان السبينوصور يعيش في شمال أفريقيا وعثر على أحفوراته أولا في مصر عام 1912، ولذلك سمي " الديناصور المصري "، ثم عثر على حفرياته فيما بعد في مراكش والجزائر وليبيا. ويعتبر تعيين أوزان الديناصورات صعبا نوعا ما ويختلف العلماء في تقديراتهم المبنية على العظام المتحجرة لتلك الحيوانات. وتقدر أوزان الكبير من الوحوش القدمية بين 5 و8 طن.[6]


الجمجمة

جمجمة دروميوصور وتبدو فيها فتحات عديدة.

كان للوحش القدمية جمجمة كبيرة نسبيا، ولا يختلف كثيرا في تطوره عن دمادم أسلافه الأركوصوريا. وكاما هو الحال عند الأركوصورات فلى الوحوش القدمية فتحتين خلف العينين، كما توجد فتحة واحدة أخرى أمام العينين. كما يتميز شعبة الوحوش القدمية بوجود عظمة بارزة أعلى الجمجمة. وكانت عينا الوحوش القدمية واسعتان نسبيا وعل الاخص في النوع كويلوصوريا، وكانتا متجهتان نحو الأمام، كما هو الحال لذى الديناصورات المفترسة الأخرى. عمل وضع العينين إلى الامام على إمكانية الحيوان للرؤية المجسمة وبالتالي تمكنه من تقدير بعده تماما عن الفريسة. كذلك نجد ليه فتحتين للأذن الداخلية كبيرتين. بالتالي يمكن الحكم بأن الوحوش القدمية كانت تستطيع الرؤية والسمع جيدا. مفصل الجمجمة مع فقرات الرقبة كان مستديرا مما يتيح حركة مرنة للرأس وربما كان ذلك مقترنا أيضا بعضلات قوية للرقبة. وأما الفكان فيتمتعان بحركة واسعة تتيح للحيوان التهام قطع كبيرة من فريسته، حيث لم تكن الوحوش القدمية تمضغ على أسنانها الحادة.

من صفات الوحوش القدمية أيضاً وجود بروزات عظمية على الرأس، وهي تحتلف كثيرا عن بعضها في الحيوانات المختلفة، فكانت هشة في البعض مثل في الديلوفوصور أو في أوفيرابتور. وأحيانا كانت تلك القرون كبيرة قوية مثما عند سيراتوصور أو كارنوتوصور. ويبدو أن تلك القرون كانت تستخدم في الدفاع عل النفس والتعامل مع القرناء.

الأسنان

جمجمة ألوصور وأسنانه مقوسة إلى الخلف.

كانت أسنان الوحوش القدمية مسطحة الجانب ومقوسة إلى الخلف. وكان عليها بروزات من الأمام تجعلها حادة. وتختلف شكل البروزات على الأسنان من فصيلة إلى فصيلة : مكانت أسنان الثيرابودات الصغيرة مدببة حادة يستطيع بها لحيوان تقطيع الفريسة بينما كانت بروزات الأسنان في الثيرابودات الكبيرة، مثل تيرانوصور ليست مدببة بل مستديرة وأقل حدية. وكانت تركبية الأسنان مماثلة لنظيراتها في أسلاف الوحوش القدمية مثل أسلاف التماسيح.

ومن تركيبة الاسنان استطاع العلماء استنتاج أن الوحوش القدمية كان معظمها آكلا للحوم، فكانوا يستعملون الأسنان للإمساك بالفريسة، وقتلها وكذلك لتقطيعها. ووربما كانت الأسنان الأقل حدية في بعض فصائل الثيرابودات تستخدم لتكسير وطحن العظام أيضا. أما الثيرابودات آكلة النبات والأعشاب مثل ثريزينوصوريا فكانت أسنانها صغيرة وعريضة في شكل المجرف.

وحدث في بعض أحقاب تطور الثيرابودات أن فقد بعضها أسنانه. وحدث ذلك بالنسبة لل أورنيثوميموصوريا (والتي كان لأسلافها أسنانفي مقدمة الفم) وكذلك لل أوفيرابتوروصوريا. ويختلف الباحثون عن نوع الغذاء الذي كانت تأكله تلك الوحوش القدمية (أنظر أسفله). والطيور في عصرنا الحاضر ليس لها اسنان - بعكس أسلافها من العصر الميزوزوي.

عظام الجسم

مقارنة أنظمة الوسائد الهوائية في الوحوش القدمية والطيور.

كانت الارجلان الخلفيتان قائمتان في جميع الوحوش القدمية، وكان الجسم متوازن فوق الحوض. وكان العمود الفقري أفقيا تقريبا، وللتمكن من توسيع نطاق الرؤية فكانت الرقبة تشبه رقية الطيور ومنحنية في شكل حرف S - وتمثل النماذج القديمة الثيرابودا في شكل قائم نوعا ما وعمود فقري مائل وذيل على الأرض، ولكن هذا الشكل أصبح غير مناسبا طبقا للأبحاث الحديثة. في فصيلة الثيرابودا تيتانوراي (أي " الصلبة الذيل") وهي العائلة الكبيرة من الوحوش القدمية المتعددة الأجناس فكان الذيل متماسكا وفي نفس الوقت أفقيا.

وكانت فقرات الذيل طويلة وذات بروزات من الأمام والخلف، ومن ناحية أخرى كانت "عظام شيفرون" شكلها في شكل حرف V مما ساعدت على أن يكون الذيل صلبا متماسكا. ونجد في طيور عصرنا الحديث أن عضام الذيل متماسكة أيضا مع بعضها البعض، كما نجد هذى البنية في بعض الوحوش القدمية الغير طيرية، مثل "نومينجيا " و"بايبياصور".

الأطراف

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

الأطراف الأمامية

مخالب يد ألوصور.

من الصفات المميزة للثيروبات قصر الأطراف الأمامية بالنسية إلى الالأطراف الخلفية، ونجد ذلك بطريقة واضحة في أبليصورات مثل كارنوتتوروس والتيرانوصوريات مثل تيرانوصور. ولكن تلك الصفة ليست عامة، فبالنسبة السبينوصوريات فكانت لها طرفين أماميين مناسبي الكبر وكذلك كانت عدد كبير من أجناس كويلوصور. .[7]

واختلفت الأيادي في المجموعات المختلفة. وتتكون أيدي الثيرابودات من 3 أصابع [8] ذات مخالب قوية حادة. وكان لبعض أسلاف الوحوش القدمية مثل هيريراصور ويورابتور 4 أصابع في كل يد وأصبع خامس منضمر. كان في يد السيراتوصورات 4 أصابع بينما كان لمعظم التيتانوصورات 3 أصابع في اليد.[9]

ويعتقد وجود اختلاف في وظيفة الطرفين الأماميين لمختلف العائلات من الوحوش القدمية. وربما كان السبينوصور يستخدم طرفيه الأماميان في الإمساك بالأسماك. ويعتقد أن بعض الوحوش القدمية الصغيرة مثل كويلوصور ودروميوصوريات كانت تستخدم أطرافها الأمامية في التسلق على الشجر. والطيور كانت تستخدم جناحيها في الطيران ويعتبرون متحدرون من الثيرابودا.

حركة الأطراف الأمامية

مقارنة ذراع داينونيكس (يسار) بذراع أركيوبتركس (يمين) يشيران إلى شكل جناح.

كانت حرية حركة الأطراف الأمامية للثيروبودا محدودة للغا لية[10][11] ويرجح أن حركة الذراعين كانت مشابهة لحركة جناح الطائر.[10]

في الكارنوثورات مثل أركوكانتوصور كانت اليد واسعة الحركة وكانت الأصابع أيضا قابلة للحركة. وكان ذلك أيضا هو صفة الوحوش القدمية الأولية مثل الهيرريرصورات والديلوفوصوررات.

وتبدي كويلوروصوريا وظيفة إمكانية ومرونة لها عند الكتف مما يجعل حركة الذراع إلى أعلى ممكنة، كما كانت حركتها أكبر في الطيور عند الطيران.

ويبدو أن الذراعين فقدتا معظم حرية حركتها في الكويلوروصورات مثل أورنيثوميموصوريا وبصفة خاصة بالنسبة إلى دروميوصور، بينما زادت حرية حركة الأصابع. كما تبدي الدروميوصوريا والمانيرابتورات حركة حرة عالية لمفصل اليد لا يوجد في الثيرابودات الأخرى، أذ كان شكل المفصل في الدروميوصوريا نصف دائري مما يتيح لليد للحركة أيضا إلى الخلف بطريقة حركة حناح الطيور في وقتنا الحاضر.[11]

الجلد والريش في الوحوش القدمية

اكتشف عام 1996 صينوصوروبتركس في الصين وهو نوع من الوحوش القدمية الغير طيرية وكان له نتوءات تشير إلى أنه كان مغطي بالريش. ثم اكتشفت في السنوات التالية عدة ديناصورات ذات ريش، وقد وصل عدد الأنواع التي يشير إلى غطائها الريشي نحو 15 نوعا. وتصنف أنواع الريش بين ريش بسيط شعري البنية إلأى الريش الذي نعرفة لأجنحة الطيور المعاصرة.

لا تبين معظم الثيرابودات ذات الريش من بنية جسمها استطاعتها القدرة على الطيران، بحيث يعتقد أن وظيفة الريش عليها هو المحافظة عل درجة حرارة الجسم. وربما كانت هناك وظائف أخرى للريش مثل التمويه والأختفاء أو إرسال إشارة معية في الاتصال بالقرائن من نفس النوع.

طبقا لنظريات العالمين "ريشارد بروم" و"ألان بروش" أن تطور الريش تم على 5 مراحل.[12] (أنظر نظرية تطور الريش):

  • في المرحلة الأولى تكونت قصبات أسطوانية فارغة رفيعة،
  • وفي المرحلة الثانية طهرت خصلة شعر على القصبة لها جذر واحد، تشبه ريش الكتاكيت الرقيق، * في المرحلة الثالثة تطور نوعين من الريش: الأولى وهي الريشة كما نعرفها أيامنا هذه، قصبة ثنائية الفلقة ولكن دون تشابك الشعيرات الريشية في الفلقتين. وأما النوع الآخر من الريش فيتكون من قصبة عليها عدة خصل من الشعر، ونجدها في كتاكيت الطيور المعاصرة،
  • في المرحلة الرابعة تطور الريشة إلى ما يشبه الريشة المعروفة لنا، وكانت متناظرة الفلقتين.
  • في المرحلة الخامسة تطورت الريشة إلى الريشة المعروفة لنا، ذات فلقتي الشعر غير متناظرتين وشعيرات كل كلنهما متشابكة.
قدم الوحوش القدمية، ثلاثي الأصابع.

وتشير اليحوث إلى أن تطور الريشة زامل تطور الوحوش القدمية. فمثلا يبدو أن الكويلوروصوريات كان ريش يغطي جسمها، وهذا ينطبق على الصينوصوروبتريكس الذي ينتمي إليها وكان له ريش من النوع 1 أو 2. كذلك وجد الباحثون أن ديلونج، أحد التيرانوصوريات الأولية ما يشير إلى وجود ريش له. وفي الفصيلتين "ثيريزينوصوريا" و" بايبيصور " فوجد أن لديها ريش من النوع 2 أو 3، بينما كان لل أوفيرابتوروصوريا ولل "كوديبتركس" ريش من النوع 4. وفي الداينونيكوصوريا ويمثلها ميكرورابتور فيبدو أن كان له ريش غير متناظر الفلقتين، من النوع 5 ، وهذا هو نوع الريش الذي عثر عليه للطائر القديم أركيوبتركس.

لا يزال العلماء يبحثون مسألة عما إذا كانت الديناصورات من ذوات الدم الحار أم من ذوات الدم البارد. ومنذ اكتشاف الديناصورات ذات الريش فيعتقد العلماء إن الكويلوروصوريكانت لها خاصية تنظيم درجة حرارة الجسم وأن بعض الوحوش القدمية كانت مزودة بأنواع من الريش متطورة تساعد على تنظيم درجة حرارة جسمها كما تفعل طيور عصرنا الحاضر.

كما يعتقد بعض الباحثون أن أنواعا أخرى من ديناصورات الوحوش القدمية كانت لها خاصية تنظيم درجة الحرارة بطرق أخرى، مثل السبينوصور وأكروكانثوصور حيث كانت لهم شراعات على ظهورهم يبدو أناها كانت لهذا الغرض. ولكن العلماء لا يزالون غير متفقين على ذلك، ويلزم للفصل في ذلك المزيد من البحث والتدقيق.

يعتقد بعض العلماء أن الديناصورات الكبيرة مثل تيرانوصور لم يكن لها ريش أو شعر.[13] فنجد من بين حيوانات عصرنا الحاضر الحيوانات الكبيرة مثل الفيل والخرتيت فلا يغطي جلدهما شعر أو ريش حيث أن حجم أجسامهم كبير بالنسبة إلى سطح جلدهما. وولو كان شعر أو ريش يغطي جسمهما لماتا بسبب زيادة ارتفاع درجة حرارتهما.

كيف كانت تغطية جلد الوحوش القدمية الغير كويلوروصورات فلا يزال غير معروف بالضبط. نجد مؤشرات في الكارنوصور وهو من فصيلة أبليصورويداي تشير إلى أن جلده كان مغطى بحراشف.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التصنيف

نالت الوحوش القدمية الغير طيرية اهتماما كبيرا من علماء التاريخ الطبيعي خلال الثلاثين سنة الماضية. وأقترح الباحثون عددا من النماذج لتسلسل تلك الطائفة من الديناصورات.[14] · [15] · [16] · [17] · [18] · [19] · [20] · [21] · [22] وعدلت تلك التسلسلات المقترحة وفقا لتقدم البحوث العلمية (ولا تزال حيث تعرف العلماء عن وجودها بعد العثور على بعضها منها من أحفورات قليلة، مثل ألوصور الذي عرف من جمجمتة فقط) وأصبحت الطائفة الوحوش القدمية المتوحشة الآن معروفة بدقة لا بأس بها.

يبين التصنيف العلمي أسفله تتابع السلالات لديناصورات الوحوش القدمية طبقا للرسالات العلمية المنشورة حتى عام 2009ومتفق عليه بين أغلبية العلماء :[20] · [21] · [22].

Theropoda الوحوش القدمية

التفرع الأصنوفي للثيروبودا

يوضح التفرع الآتي تسلسل سلالات الوحوش القدمية المذكورة أعلاه، في تسلسل مناسب عبر العصرين العصر الجوراسي والعصر الطباشيري حتي انقراض معظمها بحدوث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 مليون سنة :

 Theropoda 

Coelophysoidea


 وحشيات الأرجل الحديثة 
 سيراتوصوريا  سيراتوصوريا

Ceratosauridae سيراتوصوريداي


 Abelisauroidea 

Noasauridae



Abelisauridae أبليصوريداي




 تيتانوراي 
 ميجالوصوريات 

Clade non nommé




Monolophosaurus




ميغالوصوريات



سبينوصوريات سبينوصوريداي





 وحشيات الأرجل الطيرية 
 قريبات الألوصورات 

عظايا متوسطة الأشواك




ألوصورألوصور


 قريبات الألوصورات 

عظايا الكركردونكاركروصورودونتصوريداي



نيوفيناتوريات





 كويلوروصوريا 
 Tyrannosauroidea 

Proceratosauridae



تيرانوصوريات تيرانوصوريداي





Compsognathidae


 شبيهات الخاطفات المخلبية 

أورنيثوميموصوريات أورنيثوميموصوريا


 مانيرابتورا 

Therizinosauroidea




Alvarezsauridae




Oviraptorosauria


 نظيرات الطيور 
 درومايوصوريات 

ترودونتيدات



درومايوصوريات دروميوصوريداي




طيريات الأجنحة ← الطيور













شجرة التطور ونشأة الوحوش القدمية

شجرة عرقية تُظهر تطور ونشوء الفروع المختلفة من الديناصورات. تُرى الوحوش القدمية إلى اليسار.
إعادة هيكلة إيورابتور, يعتبر من أسلاف الوحوش القدمية

يبين الشكل المجاور تطور الوحوش القدمية من أسلاف سحليات الورك منذ العصر الثلاثي المتأخر. تجمع الوحوش القدمية بين ألوصوريات وسيراتوصوريا وداينونيكوصورات التي تفرع تطورها خلال العصر الجوراسي (منذ 200 - 145 مليون سنة) وخلال العصر الطباشيري (منذ 145 - 65 مليون سنة). حدث انقراض العصر الطباشيري-الثلاثي منذ 65 سنة، وانقرضت معظم الديناصورات، إلا القليل منها مثل التماسيح والسحالي والطيور المتحدرين من الديناصورات وبعض الثدييات والأسماك.

يبين التسلسل الآتي أسلاف الوحوش القدمية من الديناصورات والتشعب العام :[23]. تنقسم الديناصورات إلى سحليات الورك وهي رتبة (صوريشيا) التي تحوي الثيروبادات والصوروروبودومورفات، وطيريات الورك وتسمى أورنيثيشيا.

ديناصورات  
 سحليات الورك  

 صوربوديات



 ثيروبودات




 طيريات الورك (أورنيثيشيا)



طبقاً لهذا التصنيف العام تحوي رتيبة (الصوريشيا) الوحوش القدمية والصوروبودومورفات.

See also

المصادر

  1. ^ Holtz, Thomas R., Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  2. ^ See analogous pronunciation of Gastropoda - definition of Gastropoda in English from the Oxford dictionary.
  3. ^ قالب:MerriamWebsterDictionary
  4. ^ قالب:Dictionary.com
  5. ^ American Zoologist. 37. JSTOR 3883960. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
  6. ^ ثيروبودا، ويكيپيديا العربية
  7. ^ Zanno, L.E., Gillette, D.D., Albright, L.B., and Titus, A.L. (2009). "A new North American therizinosaurid and the role of herbivory in 'predatory' dinosaur evolution." Proceedings of the Royal Society B, Published online before print July 15, 2009, doi: 10.1098/rspb.2009.1029.
  8. ^ See Origin of birds/Digit homology.
  9. ^ Some genera within وحشيات الأرجل الطيرية however, had 4 digits, see جامعة ميريلاند (كوليج بارك) department of geology home page, "Theropoda I" on Avetheropoda, 14 july 2006. Archived 1 November 2017[Date mismatch] at the Wayback Machine.
  10. ^ أ ب Senckenbergiana Lethaea. 82 (1). doi:10.1007/BF03043773. Unknown parameter |السنة= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
  11. ^ أ ب Journal of Zoology, London. 266 (3). doi:10.1017/S0952836905006989. Unknown parameter |الصفحات= ignored (help); Unknown parameter |الأول2= ignored (help); Unknown parameter |الأول1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير1= ignored (help); Unknown parameter |الأخير2= ignored (help); Unknown parameter |العنوان= ignored (help); Unknown parameter |السنة= ignored (help); Missing or empty |title= (help)
  12. ^ R. O. Prum (1999): Development and evolutionary origin of feathers. In: Journal of Experimental Zoology. Nr. 285, S. 291–306
    R. O. Prum und A. H. Brush: Which came first, the feather or the bird? In: Scientific American. Nr. 288 (2003), S. 84–93
  13. ^ X. Xu, M. A. Norell, X. Kuang, X. Wang, Q. Zhao& C. Jia: Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids. In: [[نيتشر (توضيح)|]]. Nr. 431 (2004), S. 680–684
  14. ^ Tykoski, R. S. & Rowe, T., 2004. Ceratosauria. Pp. 47–70 in D. B. Weishampel, P. Dodson & H. Osmólska (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
  15. ^ Rauhut, O.W.M., 2003. The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs. Special Papers in Palaeontoly 69: 1–213.
  16. ^ Holtz, T.R. Jr., Molnar, R.E. & Currie, P.J., 2004. Basal Tetanurae. Pp. 71–110 in D.B. Weishampel, Dodson P. & Osmólska H. (eds) The Dinosauria, 2nd edn. University of California Press, Berkeley.
  17. ^ Tykoski, R.S., 2005. Anatomy, Ontogeny, and Phylogeny of Coelophysoid Theropods. Unpublished PhD Thesis, The University of Texas at Austin: 1 - 553.
  18. ^ Senter, P., 2007. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology 5 (4): 429-463.
  19. ^ Smith, N.D., Makovicky, P.J. Hammer, R. & Currie, P.J., 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151 (2): 377-421
  20. ^ أ ب Brusatte S.L., & Sereno, P., 2008. Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda): comparative analysis and resolution. Journal of Systematic Palaeontology, 6: 155-182. Cambridge University Press.
  21. ^ أ ب Carrano, M.T. & Sampson, S.D., 2008. The Phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda). Journal of Systematic Palaeontology, 6: 183-236 Cambridge University Press.
  22. ^ أ ب Benson, R.B.J., Carrano, M.T. & Brusatte, S.L., 2009. "A new clade of archaic large-bodied predatory dinosaurs (Theropoda: Allosauroidea) that survived to the latest Mesozoic." Naturwissenschaften, ()
  23. ^ “all taxa closer to Passer domesticus than to Cetiosaurus oxoniensis”. T. R. Holtz & H. Osmólska: Saurischis. In: The Dinosauria. (2004), S. 22, bezugnehmend auf Arbeiten von K. Padian und C. L. May bzw. T. Maryańska

وصلات خارجية

خطأ لوا في وحدة:Taxonbar على السطر 140: attempt to index field 'wikibase' (a nil value).