استقلاب

(تم التحويل من الأيض)
بنية التميم العامل أدنوسين ثلاثي الفوسفات، الوسيط المركزي في أيض الطاقة.

الاستقلاب أو الأيض أو عملية التمثيل الغذائي بالإنگليزية: Metabolism هي مجموع التحولات الكيمياوية والفيزيائية التي تمر بها المادة في الخلية الحية. وتقدم للكائن الحي مايحتاج إليه من طاقة ومادة. هذه التفاعلات المحفزة بواسطة الإنزيمات تسمح بنمو وتكاثر الكائنات الحية، والحفاظ على هياكلها، والاستجابة لبيئاتها. يشمل مفهوم الأيض جميع العمليات الكيميائية الحيوية التي تتم داخل الجسم عندما يقوم ببناء الأنسجة الحيّة من مواد الطعام الأساسية ومن ثم يفككها لينتج منها الطاقة، ويحتاج ذلك إلى عملية هضم الطعام في الأمعاء وامتصاص خلاصاتها وتخزينها كمرحلة انتقالية لدمجها في أنسجة الجسم ثم تفكيكها إلى ماء وثاني أكسيد الكربون فالطاقة التي تتولد من الاستقلاب لا تتحول كلها إلى حرارة بل تخزن داخل الخلايا وتستخدم عند الحاجة.

التمثيل الغذائي (عمليات الأيض) يشير إلى كل التفاعلات الكيميائية التي تحدث في الجسم . هناك نوعان من عمليات الايض : الهدم والبناء . وتعرف تلك التفاعلات الكيميائية التي تحطم الجزيئات العضوية المعقدة إلى جزيئات ابسط منها بالهدم . على نحو عام ، تفاعلات الهدم (التحلل ) هي تفاعلات طاردة للطاقة ،اي انها تنتج أكثر مما تستهلك و افراز طاقة كيميائية مخزنة، في الجزيئات العضوية . ومن المجموعات المهمة من تفاعلات الهدم تلك التي تحدث في عملية التحلل الغلايكولي ودورة كربس وسلسلة نقل الإلكترون.

التفاعلات الكيميائية التي تجمع بين الجزيئات البسيطة والاحادية لتكوين جزيئات الجسم المعقدة و التراكيب الوظيفية تعرف بالبناء. من الامثلة على تفاعلات البناء عملية تكوين الروابط الببتيدية بين الاحماض الامينية خلال عملية تكوين البروتين ، وعملية بناء الاحماض الدهنية إلى ليبيدات فوسفاتية و التي تكوَن طبقة الغشاء البلازمي ،و الربط بين الجزيئات الاحادية للغلوكوز لتكوين الگلايكوجين . تفاعلات البناء هي تفاعلات ماصة للطاقة ، فهي تستهلك الطاقة أكثر من انتاجها . عمليات الايض هي عبارة عن ميزان للطاقة فهي توازن بين تفاعلات الهدم (التحلل) و تفاعلات البناء .

ينقسم الأيض عادة إلى فئتين: هدم، و كسر من المادة العضوية عن طريق التنفس الخلوي، وابتناء، و بناء من مكونات من الخلايا مثل البروتينات والحمض النووي. وعادة، الكسر يقوم بتحرير الطاقة والبناء يستهلك الطاقة.

بنية دهن ثلاثي أسيل الگليسرول.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

أنواع الإستقلاب

تقسم دراسة الإستقلاب إلى ثلاثة أجزاء:

ـ الاستقلاب الوسيط intermediary metabolism وهو استعراض لتحولات المادة في المتعضية.

ـ الآلية الإنظيمية لحدوث التفاعلات ، وبالتالي تحديد المراحل التي تتحرر فيها الطاقة ، ودور الفوسفور في ذلك.

ـ تقدير الراتب الغذائي اللازم للمتعضية الحية.

تركيب الهيموجلوبين في الدم


الاستقلاب الوسيط

يشمل جميع عمليات تركيب المادة الحية الجديدة وتكوينها ، والظواهر التي ترافق اتحاد المواد البسيطة في أثناء تحولها إلى مواد معقدة (الابتناء anabolism)، ويشمل كذلك عمليات تفكك المادة الحية المعقدة وتحولها إلى جزيئات أبسط تركيباً (التقويض catabolism). والواقع أن العمليتين تمثلان اتجاهين متعاكسين لتفاعل واحد هو قابل للعكس في الغالب:

الإستقلاب البسيط

وعندما يطغى الابتناء على التقويض تتنامى الخلية أو الكائن الحي أو يتكاثران. أما التوازن بين العمليتين فيميز حالة الكائن المستقر البالغ، في حين يؤدي طغيان التقويض إلى تَردّي حالة الكائن فموته.

تمثيل المراحل الثلاث لعملية الاستقلاب

وتمر عمليات التقويض بمراحل ثلاث: يتم في المرحلة الأولى هضم المواد المركبة وتفكيكها إلى مواد أكثر بساطة بإدخال جزيء ماء في بنيتها، بالتحليل المائي hydrolysis. وهكذا تتفكك البروتينات إلى أحماض أمينية يصل عدد أنواعها في المواد الغذائية إلى نحو 20 حمضاً ، وتتحول الشحميات إلى الجليسرول وحموض دسمة يبلغ عدد أنواعها عشرة تقريباً، أما السكريات فتعطي سكريات بسيطة، هي السكريات السداسية (الهكسوزات) التي يحوي جزيؤها 6 ذرات من الكربون كالجلكوز ، والسكريات الخماسية (البنتوزات) التي يحوي جزيؤها 5 ذرات كربون. وتُنْجَزُ هذه المرحلة من التقويض عادة في جهاز الهضم ، وتتواسطها الإنظيمات [ر] الهاضمة التي تفرزها الغدد الهاضمة.

أماالمرحلتان الثانية والثالثة من عمليات التقويض فتحدثان في الخلية. ففي المرحلة الثانية تتحول المواد البسيطة الناتجة من المرحلة الأولى إلى «حمض الخل المنشط» أو ما يسمى «أستيل تميم الإنزيم آ acetyl coenzym A». وتجدر الإشارة هنا إلى أنه ، في حين تؤول جميع نواتج هضم السكريات والشحميات إلى «أستيل تميم الإنزيم آ» ، فإن جزءاً من الأحماض الأمينية ينتهي إلى «أستيل تميم الإنزيم آ» ويتحول الجزء الآخر إلى أحماض كيتونية. وفي هذه المرحلة من عمليات التقويض ينطلق نحو ثلث الطاقة الكامنة في المادة الغذائية.

وتعد المرحلة الثالثة أهم المراحل الثلاث ، إذ يتحرر فيها الثلثان الباقيان من الطاقة الكامنة في المادة الغذائية. وهذه المرحلة هي نفسها في المواد الغذائية الثلاث: السكريات والشحميات والبروتينات، وفيها يتأكسد «أستيل تميم الإنزيم آ» الناتج من المرحلة السابقة (كما تتأكسد الحموض الكيتونية الناتجة من البروتينات) مكوناً الماء و ثاني أكسيد الكربون. وتمثل هذه المرحلة مجموعة معقدة من التفاعلات الكيمياوية تعرف باسم «دورة الحمض ثلاثي الكربكسيل tricarboxylic acid cycle» أو «دورة إكْرِبْس krebs cycle».

وعلى النسق نفسه تمر عمليات الابتناء بثلاث مراحل تماثل مراحل التقويض وتخالفها في الاتجاه. فتركيب البروتينات يبدأ بتكوين الأحماض الكيتونية ، التي تتحول في المرحلة الثانية إلى حموض أمينية نتيجة لانتقال زمرة الأمين إليها من حموض أمينية أخرى موجودة في الخلية. وفي المرحلة الثالثة تتكاثف الحموض الأمينية الناتجة مكونة روابط ببتيدية تربطها بعضها ببعض، فتتكون بذلك سلاسل ببتيدية طويلة تمثل البروتينات .

تمثيل انتقال الأمين من الحمض الأميني I إلى الحمض الكيتوني II الذي يتحول إلى الحمض الأميني II يتواسط هذا الانتقال النظم (ناقل الأميني بمساعدة تميم الأنظيم، فسفات البيريدوكسال ذي العلاقة بالفيتامين ب6
PAG5.JPG

وهنا لابد من ذكر أن الإنسان يستطيع أن يركب كل ما يحتاج إليه من الأحماض الأمينية فيما عدا ثمانية حموض أمينية لابد له من أن يتناولها في غذائه، وهي: الليزين و الترِبتوفان و الفنيل ألانين و التريوزين و الفالين و المتيونين و اللوسين والإيزولوسين، وهي تسمى «الحموض الأمينية الأساسية»، وتسمى البروتينات التي تحويها «بروتينات الدرجة الأولى» وتعد البروتينات الحيوانية مصدراً لها. أما باقي الحموض الأمينية التي يستطيع جسم الإنسان تركيبها فتسمى «الحموض الأمينية غير الأساسية». وتسمى البروتينات التي تحويها «بروتينات الدرجة الثانية» وتعد البروتينات النباتية مصدراً لها.

مخطط الاستقلاب المتوسط والعلاقات الاستقلابية بين مختلف المواد

وفي تركيب السكريات ، تنتج من المرحلتين الأولى والثانية مواد وسط كالهكسوزات التي تتكاثف في المرحلة الثالثة لتكوِّن السكريات المعقدة المعروفة. أما تركيب الدهون فيبدأ بتكوين الأحماض الدسمة ابتداء من «أستيل تميم الإنزيم أ» الذي ينتج في المرحلة الأولى ، وتتكون في المرحلة الثالثة «روابط إستيرية» تربط الجليسرول بهذه الحموض الدسمة وبالمواد الأخرى التي تدخل في تركيب الدهون. ومايلفت النظر في تفاعلات التقويض أنه، في المرحلة الثانية منها، حين تتكون الحموض الكيتونية، تتكون فيها أيضاً مادة النشادر (الأمونيا) ، وهي مادة سامة لابد من طرحها. ويتم ذلك بتحويلها إلى مادتي البولينا و حامض البول الأقل سمية ، ويحدث ذلك في سلسلة من التفاعلات المعقدة في الكبد فقط نظراً لحاجة التفاعلات المذكورة إلى إنزيم الـ«أرجِناز» الذي لايوجد إلا في خلايا الكبد.

Structure of ATP synthase, the proton channel and rotating stalk are shown in blue and the synthase subunits in red.

آلية الاستقلاب الإنزيمية

تشكل الفضلات السامة الثلاث: النشادر و البولينا و حمض البول

يتناول الكائن الحي المواد الغذائية ليفيد من الطاقة الكامنة فيها في تصريف أفعاله الحيوية المختلفة كتقلص العضلات وتركيب مختلف مواده وطرح فضلاته ، وغير ذلك من الفعاليات الحيوية. وتتحرر هذه الطاقة بتأكسد المادة الغذائية أي باتحادها مع الأكسجين. والواقع أن ما يتحد من المادة الغذائية بالأكسجين هو الهيدروجين فقط. ويتم ذلك في المراحل الأخيرة من سلسلة من التفاعلات تسمى «الأكسدة الحيوية biological oxydation». فحمض اللبن مثلاً ، الذي يظهر في الدم بعد جهد عنيف يقوم به الكائن الحي، يختفي عندما يأخذ الحيوان قسطاً من الراحة. إن اختفاء هذا الحمض سببه، في الواقع، الأكسدة التي تطرأ عليه. ويمكن أن يحدث ذلك بإحدى طريقتين:

ففي الطريقة الأولى قد يتحد حمض اللبن مباشرة بالأكسجين مكوناً «الحمض البيروفي» والماء وتتحرر الطاقة.

CH3.CO.COOH.+H2O CH3.CHOH.COOH

وقد تبين عدم حصول هذا التفاعل في الجسم لعدم وجود إنظيم في الجسم يتواسطه.

أما في الطريقة الثانية فيحصل التأكسد بنزع ذرة هيدروجين من حمض اللبن ونقلها إلى مادة أخرى. وقد أمكن تبين وجود إنظيم يقوم بهذا الدور يدعى «نازع هيدروجين اللبنات lactate dehydrogenase». وقد عرف أن الجزء الفعال في هذا الإنزيم هو «تميم الإنزيم» coenzym. فهيدروجين حمض اللبن يرتبط بتميم الإنزيم الذي يتمثل بمادة «ثنائي نيكلوتيد الأدنين و النيكوتيناميد» التي يرمز لها اختصاراً بـ «ناد NAD»، التي تتحول بعد ارتباطها بالهيدروجين إلى (NADH) «ناد ـ H»:

PAG6.JPG

ويتابع الهيدروجين رحلته محمولاً على تميمات إنظيمات متعددة، هي إنزيم «فلافوبروتين FP» (الذي تميمه هو «ثنائي نكليوتيد الفلافين و الأدنين» الذي يرمز له اختصاراً بـ «فاد FAD» والذي يتحول إلى (FADH) «فاد ـH»، وسلسلة من السيتوكرومات cyt التي تحتوي جزيئاتها على الحديد. وتضمن هذه الإنظيمات اتحاد الهدروجين بالأكسجين لإنتاج الماء.

إتحاد الهيدروجين بالأكسيجين لإنتاج الماء

وفي هذه السلسلة من التفاعلات تتحرر الطاقة الكامنة المطلوبة. وينتشر جزء من الطاقة المتحررة في الوسط الذي يعيش فيه الكائن ، ويُدَّخر الجزء الآخر لحين الحاجة على شكل مركبات خاصة تنتج من ربط حمض الفسفور ببعض المواد المعقدة، ليحرر تحليل هذه المركبات بالماء الطاقة المدخرة. وأهم هذه المركبات هو «ثلاثي فسفات الأدنوزين» ويرمز له «أتب ATP»، الذي يتكون من ارتباط الأدنوزين بثلاثة جزيئات من حمض الفسفور. وحين يتحلل بالماء جزيءٌ من الأتب يتحرر جزيءٌ من «ثنائي فسفات الأدنوزين» (أدب ADP) وجزيء من حمض الفسفور، إضافة إلى كمية من الطاقة تقدر بنحو 8 سعر حراري .

8 سعر حراري + ADP+ P g ATP

في حين أن تحليل «سداسي فسفات الجلوكوز» بالماء مثلاً لايحرر إلا 2- 3 سعر حراري . لذلك يشار إلى الأتب والمواد الشبيهة به بالمواد الفسفورية العالية الطاقة. وهي تعد مدخرات للطاقة التي يحتاج إليها جسم الكائن الحي.

لقد ذُكر سابقاً أن ثلث الطاقة تقريباً ينطلق في المرحلة الثانية من عمليات التقويض، أما الباقي فينطلق في دورة الحمض الثلاثي الكربكسيل (دورة إكربس). فأكسدة جزيء من «أستيل تميم الإنزيم أ» في كل دورة يصاحبه انطلاق 8 ذرات من الهدروجين ، تتحد في سلسلة الأكسدة الحيوية بالأكسجين لتكوِّن 4 جزيئات من الماء وتحرر 12 جزيئاً من «الأتب». والواقع يعطي جزيء الجلوكوز ، في المرحلة الثانية من عمليات التقويض ، جزيئين من أستيل تميم الإنزيم أ، ويتحرر لدى تكوّن كل منهما 7 جزيئات من «الأتب». أي يتحرر في هذه المرحلة 14 جزيئاً من «الأتب»، في حين يحرر تأكسد أستيل تميم الإنزيم آ ، في المرحلة الثالثة ، 12 جزيئاً من «الأتب». أي يتحرر في هذه المرحلة 24 جزيئاً من «الأتب»، فيكون المجموع العام 38 جزيئاً من «الأتب».

وتتوضح أهمية المواد الفسفورية العالية الطاقة في أن معظم المواد لا تبدأ التفاعل بعضها مع بعض إلا بعد أن تُنَشَّط بارتباطها بحمض الفسفور في عملية تسمى الفسفرة phosphorylation. ففي تفاعلات التحلل السكري مثلاً يرتبط الجلوكوز بحمض الفسفور ، الذي يأتي من «الأتب» عادة، ويتحول إلى سداسي فسفات الجلوكوز ، يتابع التفاعلات التي تميز استقلاب السكريات ، ويتحول الأتب ، نتيجة ذلك، إلى «أدب».

الصيغة الكمياوية للأتب
Plant cells (bounded by purple walls) filled with chloroplasts (green), which are the site of photosynthesis.

الحاجات الاستقلابية والراتب الغذائي

تعد المادة الدهنية من أهم مصادر الطاقة التي يحتاج إليها الكائن الحي. فالحرق التجريبي لـ 1 جرام من السكريات أو 1 ج من البروتينات يحرر نحو 4.1 سعر حراري ، في حين أن 1 ج من الشحميات يحرر نحو 9.3 سعر حراري . والسبب في ذلك غزارة الهدروجين الموجود في جزيئات الدهون بالمقارنة مع ماهو موجود في السكريات أو البروتينات. ولذلك فإن كمية الأكسجين التي تستهلك في حرق السكر أقل بكثير مما تحتاجه مادة الأستيارين مثلاً (وهي مادة دهنية)، كما يتضح من التفاعلين التاليين:

6CO2+6H2O " C6H12O2+6O2 (السكر)


114CO2+110H2O " C57H110O6+163O2 (الأستيارين)

كما أن أكسدة 1 جرام من البروتينات في جسم الكائن الحي تُطلق أقل من 4.1 حرة ، لأن تقويض البروتينات يؤدي ، إضافة إلى الماء و ثاني أكسيد الكربون ، إلى فضلات نتروجينية كالبولينا و حمض البول و الكرياتين وغيرها، وهي مواد تحوي جزءاً من الطاقة يقدر بنحو 1.2 سعر حراري لكل جرام من المادة البروتينية. ولما كانت هذه المواد تطرح كما هي في البول ، فهي تمثل خسارة في الطاقة.

معدل الاستقلاب الأساسي لدى الإنسان بحسب العمر والجنس

وتختلف الطاقة التي يحتاج إليها الكائن الحي بحسب الفعاليات التي يقوم بها. إذ إن ذوي الأعمال اليدوية كالنجارين مثلاً يحتاجون إلى طاقة أكثر بكثير من ذوي الأعمال الفكرية كالكتاب وضاربي الآلة الكاتبة. كما أن الشخص الثقيل الوزن يحتاج إلى أكثر مما يحتاجه الشخص الخفيف الوزن، ويحتاج الشخص الطويل (وجسمه أكبر مساحة) إلى طاقة أكثر من الشخص القصير، ويتطلب الرجال أكثر مما تتطلبه النساء. لذلك اعتمد، من أجل حساب حاجات الشخص من الطاقة، ما يسمى بالاستقلاب الأساسي الذي يدل على كمية الطاقة التي يحتاج إليها شخص مستيقظ مستلق بهدوء في درجة حرارة 18ْس ، كان قد توقف عن تناول أي غذاء منذ 12 ساعة. وقد وجد أن معدل الاستقلاب الأساسي يساوي عند الرجل نحو 40 سعر حراري لكل متر مربع من مساحة جسمه في الساعة الواحدة، ويساوي عند المرأة نحو 37 سعر حراري لكل متر مربع في الساعة. فرجل متوسط الحجم مساحة جسمه تساوي 1.5م2 مثلاً يحتاج إلى نحو 1500 سعر حراري في اليوم، في حين أن امرأة لها الحجم نفسه تحتاج إلى نحو 1400 سعر حراري في اليوم.

هذا فيما يتصل بالاستقلاب الأساسي. أما عند الفرد الذي يقوم بفعاليات مختلفة فيحتاج إلى طاقة إضافية، فحاجات طالب مثلاً تقدر بنحو 2500 سعر حراري في اليوم ، وتقدر متطلبات سائق شاحنة أو مزارع بنحو 3500 حرة، أما لاعب كرة القدم فيحتاج إلى نحو 4000 سعر حراري في اليوم. وعلى كل حال فإنه يقدر أن الشخص العادي يتطلب نحو 2800 سعر حراري يومياً. فإذا أريد حساب هذه الطاقة من الأغذية التي يتناولها على أساس أن:

1 جرام من السكر يطلق 4 سعر حراري.

1 جرام من الشحميات يطلق 9 سعر حراري.

1 جرام من البروتينات يطلق 4 سعر حراري.

فإن عليه أن يتناول وجبة غذائية تحتوي على:

375 جرام من السكر ، تطلق 1500 حرة

100 جرام من الدهون ، تطلق 900 حرة

100 جرام من البروتينات تطلق 400 حرة ويكون مجموع الطاقة فيها 2800 سعر حراري.

وتجب ملاحظة أن هذه الوجبة الغذائية تستمد نحو 15% من قيمتها الحرارية من البروتينات ، ونحو 50% من السكريات. ونحو 35% من الدهون. كما وجد أن بروتين الجسم يزداد في مدة النمو السريعة عند الإنسان، وهي مابين 11- 16 سنة، بمعدل 4كج في السنة. ولما كان الجرام الواحد من البروتينات يعادل 4 حرات فإن الجسم يتطلب:

4000 ج × 4 سعر حراري = 16000 حرة في السنة وهذا يعني أن الجسم يحتاج يومياً، إضافة إلى المتطلبات العادية الأخرى، إلى 1600/360=44 سعر حراري تقريباً.

والمصابون بالبدانة لديهم من المدخر الشحمي والوزن الزائد ما ينوء به جسمهم، وبالتالي يُحَمِّلُ قلوبهم فوق طاقتها، مما يوجب تخفيف وزنهم؛ والنقصان النموذجي المقبول عادة هو بمعدل 0.5- 1كج في الأسبوع الواحد. فإذا أراد شخص ما إنقاص وزنه من 80 كج إلى 70كج مثلاً فإنه يجب عليه أن يُخَفِّضَ راتبه الغذائي في مدة لا تقل عن 10 أسابيع. وفي هذه الحالات يُكتفى براتب غذائي لا يقل عن 1000 سعر حراري في اليوم الواحد. وفي مثل هذه الوجبات يجب أن يكون المحتوى البروتيني كبيراً، فلا يقل عن 50% من القيمة الغذائية كلها.

وتختلف قيمة الاستقلاب الأساسي بحسب عدة عوامل، يذكر منها العمر والجنس. ويبين المخطط التالي اختلاف معدل الاستقلاب الأساسي لدى الإنسان، ومنه يبدو انخفاض المعدل لدى الأنثى عما هو عليه لدى الذكر في جميع الأعمار. كما يبدو انخفاض المعدل، وبالتالي حاجات الاستقلابية، كلما ازداد عمره.

كما أن لقيمة الاستقلاب هذه دلالة مهمة فيما يتصل بفعالية الخلية، لذلك فإن تغيرها يعني اضطراباً في الاستقلاب العام في الجسم، الأمر الذي يهتم به الأطباء كثيراً، ولاسيما أطباء الغدد الصم، إذ إن للغدة الدرقية سيطرة كبيرة على ذلك. ففرط إفراز الدرقية يزيد من قيمة الاستقلاب الأساسي، في حين يؤدي قصور إفراز الدرقية إلى نقصها.


المسارات الاستقلابية

Metabolic network of the Arabidopsis thaliana citric acid cycle. Enzymes and metabolites are shown as red squares and the interactions between them as black lines.

وصلات خارجية

المصادر

وصلات خارجية

معلومات عامة

معاجم وقواميس

الأيض البشري

قواعد بيانات

السبل الأيضية

|}