متدثرات

متدثرات
ChlamydiaTrachomatisEinschlusskörperchen.jpg
المتدثرة الحثرية
التصنيف العلمي
Superphylum:
Phylum:
المتدثرات

Garrity & Holt 2012
Class:
Chlamydiia

Gupta et al. 2016
رتبات وعائلات
Synonyms
  • Chlamydaeota Oren et al. 2015

المتدثرات أو الكلاميديا Chlamydiae هي شعبة وصف بكتيريأعضاؤها متنوعون بشكل ملحوظ، بما في ذلك مسببات الأمراض من البشر والحيوانات، المتعايشة مع الأوليات في كل مكان،[1] وأشكال الرواسب البحرية غير المفهومة جيداً بعد.[2] كل المتدثرات التي عرفها البشر لعقود عديدة هي بكتيريا داخل الخلايا. في عام 2020، اكتُشف العديد من المتدثرات الإضافية في بيئات قاع المحيط، ولم يُعرف بعد ما إذا كان لديهم جميعاً مضيفات.[2] تاريخياً، كان يُعتقد أن كل المتدثرة لديها جدار خلوي خالٍ من پپتدوگليكن، لكن أظهرت الدراسات في عام 2010 وجوداً يمكن اكتشافه للپپتدوگليكن، بالإضافة إلى بروتينات مهمة أخرى.[3][4][5]

من بين المتدثرات، كل تلك المعروفة منذ زمن طويل عن العلم تنمو فقط عن طريق إصابة الخلايا المضيفة حقيقية النوى. فهي صغيرة أو أصغر من العديد من الفيروسات. وهي بيضاوية الشكل مبقّعة سلبية الگرام. تعتمد على التكاثر داخل الخلايا المضيفة; وبالتالي، يُطلق على بعض الأنواع اسم مسببات الأمراض ضمن خلوية وأنواع أخرى تتعايش مع الكائنات الأولية في كل مكان. توجد معظم المتدثرات ضمن خلوية في inclusion body أو فجوة عصارية. خارج الخلايا، فإنها تعيش فقط كشكل معدي خارج الخلية. يمكن أن تنمو هذه الكلاميديا\المتدثرات فقط حيث تنمو خلاياها المضيفة وتتطور وفقاً لدورة نمو ثنائية الطور مميزة.[6][7][8]لذلك، لا يمكن نشر المتدثرات ذات الصلة سريرياً في وسط المزرعة البكتيرية في المختبر السريري. فقد تم عزلهم بنجاح أكبر بينما لا يزالون داخل خلاياهم المضيفة.

من بين أنواع المتدثرات المختلفة التي تسبب المرض البشري، أهم نوعين هما المتدثرات الرئوية، والتي تسبب نوعاً من الالتهاب الرئوي والمتدثرات الحثرية، والتي تسبب عدوى المتدثرات. الكلاميديا\المتدثرات هي أكثر أنواع العدوى البكتيرية منقولة جنسياً في الولايات المتحدة، ويتم الإبلاغ عن 2.86 مليون إصابة بالكلاميديا سنوياً.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

تاريخ

وُصِف المرض الشبيه بالكلاميديا الذي يصيب عيون الناس لأول مرة في المخطوطات الصينية والمصرية القديمة. وقُدِّم وصف حديث للكائنات الحية الشبيهة بالكلاميديا بواسطة Halberstaedrter و ڤون پروڤازك في عام 1907، حُصل على عزلات الكلاميديا المزروعة في أكياس صفار البيض الجنيني من تفشي التهاب رئوي بشري في وقت متأخر عشرينيات وأوائل ثلاثينيات القرن العشرين، وبحلول منتصف القرن العشرين، حُصل من عشرات الأنواع من الفقاريات. ظهر مصطلح الكلاميديا (غطاء) في الأدب في عام 1945، على الرغم من استمرار استخدام الأسماء الأخرى، بما في ذلك Bedsonia، Miyagawanella، ornithosis-، TRIC-، وPLT-agents. في عام 1956، زُرعت متدثرة حثرية لأول مرة بواسطة تانگ فِيْ-فان، على الرغم من أنه لم يتم التعرف عليها بعد على أنها بكتيريا.[9]


التسمية

في عام 1966، عُرفت الكلاميديا كبكتيريا وتم التحقق من صحة جنس الكلاميديا.[10]وقد أُنشئ الترتيب Chlamydiales بواسطة Storz وPage في عام 1971. ونُشرت الفئة Chlamydiia مؤخراً بشكل صحيح.[11][12][13] بين عامي 1989 و 1999، تم التعرف على عائلات وأجناس وأنواع جديدة. وأُنشئ فصيلة الكلاميديا في مرجع برگي لعلم الجراثيم النظامي.[14]بحلول عام 2006، أُبلغ عن بيانات وراثية لأكثر من 350 سلالة من المتدثرة.[15] يتضمن اكتشاف أشكال قاع المحيط التي اُبلغ عنها في عام 2020 مجموعات جديدة.[2]

التصنيف والدلائل الجزيئية

تحتوي Chlamydiae حالياً على ثمانية أجناس\أنواع مسماة بشكل صحيح و 14 جنساً.[16]تتكون الشعبة حالياً من رتبتين (Chlamydiales وParachlamydiales) وتسع عائلات داخل فئة\صف واحدة (Chlamydiia).[11][12] وقد سُميت أربعة فقط من هذه العائلات بشكل صحيح (Chlamydiaceae، Parachlamydiaceae، Simkaniaceae، Waddliaceae)[17][18] بينما توصف خمس عائلات (Clavichlamydiaceae، Criblamydiaceae، Parilichlamydiaceae، Piscichlamydiaceae، وRhabdochlamydiaceae).[19][20][21]تحتوي رتبة Chlamydiales كما وُصفت مؤخراً على عائلات Chlamydiaceae وClanchiamydiaceae، بينما يأوي ترتيب Parachlamydiales الجديد العائلات السبع المتبقية.[11] يُدعم هذا الاقتراح من خلال ملاحظة اثنين من مجموعات النشوء والتطور المتميزة التي تضمن ترتيباً تصنيفياً أعلى من مستوى العائلة. وقد اكتُشفت الدلالات الجزيئية في شكل conserved indels (CSIs) والبروتينات (CSPs) لتكون مشتركة بشكل فريد من قبل كل رتبة منفصلة، مما يوفر وسيلة لتمييز كل فرع حيوي عن الآخر ودعم وجهة نظر السلالة المشتركة لـ العائلات داخل كل ترتيب.[11][22]يُدعم تمييز الترتيبين أيضاً من خلال حقيقة أنه لم يُعثر على CSI بين أي مجموعة أخرى من العائلات.

اكتُشف أيضاً الدلالات الجزيئية وهي حصرية لعائلة الكلاميديا.[11][22] تتكون Chlamydiaceae في الأصل من جنس واحد، عدوى المتدثرات، ولكن في عام 1999 قُسمت إلى جنسين، كلاميدوفيلا وعدوى المتدثرات. وقد جُمعت الأجناس منذ عام 2015 حيث أُعيد تصنيف الأنواع التي تنتمي إلى جنس كلاميدوفيلا على أنها أنواع الكلاميديا[23][24] ومع ذلك، اكتُشف CSIs وCSPs خصيصاً لأنواع الكلاميدوفيلا، مما يدعم تمايزها عن الكلاميديا، وربما يستدعي مزيداً من الدراسة لمجموعتين منفصلتين داخل العائلة.[11][22] وقد اكتُشف أيضاً CSIs و CSPs التي يتم مشاركتها حصرياً من قبل جميع الكلاميديا التي تشير بشكل إضافي إلى سلالة مستقلة عن الكلاميدوفيلا، مما يدعم وسيلة لتمييز أنواع الكلاميديا عن أعضاء الكلاميدوفيلا المجاورة.

دورة حياتها:

دخول للخلية الهدف ثم تحول إلى جسيم بدئي أو أساسي Elementary Body وهو جرثوم فقد بعض أجزاءه السطحية

  • ثم انتساخ وانفراد الـ DNA وتحول إلى جسيم شبكي Reticular Body ويستغرق الوصول لهذه المرحلة 7-8 ساعات من بدء الدخول
  • ثم انقسام وتكاثر الجسيمات الشبكية واصطناعها للمواد الأساسية
  • وثم نضج الجسيمات الشبكية وتجمعها وتحولها لجسيمات بدئية
  • ثم انحلال الخلية المضيفة وتحرر الجسيمات البدئية التي تعتبر جراثيم جديدة تتجه لتهاجم خلايا سليمة أخرى، ويستغرق اكتمال دورة الحياة 48 ساعة.* حياة هذا الجرثوم بالوسط خارج الخلوي قصيرة فهو يجب أن يجد بسرعة خلية أخرى ليتطفل عليها.

دورة تضاعف الكلاميديا

علم الوراثة

تشكل الكلاميديا\المتدثرات مجموعة تطورية بكتيرية فريدة انفصلت عن البكتيريا الأخرى منذ حوالي مليار سنة، ويمكن تمييزها بوجود العديد من CSIs وCSPs.[11][22][25][26] يمكن تمييز الأنواع من هذه المجموعة عن غيرها من البكتيريا من خلال وجود indels محفوظة في عدد من البروتينات وبأعداد كبيرة من البروتينات المميزة الموجودة بشكل فريد في أنواع الكلاميديا المختلفة.[27][28]وقد اختلفت التقارير حول ما إذا كانت الكلاميديا مرتبطة بالمستويات الحلزونية أو اللولبيات.[29][30] ومع ذلك، يشير تسلسل الجينوم إلى أن 11٪ من الجينات في Protochlamydia amoebophila UWE25 و4٪ في الكلاميديا التي تشبه إلى حد كبير البلاستيدات الخضراء والنبات و البكتيريا الزرقاء.[26] افترض كڤالير-سميث أن الكلاميديا تقع في الفصيلة البكتيرية المتدرجة في فرع بكتيريا ذات جدار رقيق الأكبر. ومع ذلك، فإن السلالة والتواجد المشترك لـ CSIs في البروتينات الخاصة بالنسب تشير إلى أن الجراثيم الثؤلولية هي أقرب الأقارب الذين يعيشون بحرية لهذه الكائنات الطفيلية.[31]وقد قدمت المقارنة بين جينات رنا الريبوسومي تطور السلالات من السلالات المعروفة داخل الكلاميديا.[15]

العدوى:

تتم بـالتماس المباشر بين المريض والسليم و التماس غير المباشر عبر استعمال بعض الحاجيات الشخصية ذات التماس المباشر مع مفرزات المريض «المحارم القماشية سابقاً ـ المناشف.......».

المستضدات:

  • ـ جدارية (ببتيدوغليكان).*
  • ـ بروتينات الغشاء الخارجي (Outer Membrane Protein (OMP: تميز بين الأنواع والأنماط.
  • ـ مستضدات (Lipo Poly Saccharid) LPS: مشتركة بين الأنماط والأنواع فيحدث بها تصالبات مستضدية مع عدة جراثيم أخرى وخاصة سلبيات الغرام


الإمراضيات والقدرة الإمراضية:

يصيب بالبدء الخلايا الظهارية وله قدرة على النمو ضمن البالعات الكبيرة (الماكروفاج) التي يستخدمها كوسيلة للانتقال داخل الجسم، والبالعات لديها ليزوزومات (أنزيمات أكسدة وتفكيك) قاتلة للجرثوم بشكل فجوات ضمن البالعة، ولكن الجرثوم لديه القدرة على منع ضم الفاغوزوم (الفجوة الحاوية على الجرثوم) مع الليزوزوم، وبالتالي فهو مقاوم للبلعمة.

يكون رد فعل الجسم الدفاعي عبر آليات تحسس وآليات خلوية وليست خلطية، حيث أنه يحدث تنشيط للمفاويات تنشيط اللمفاويات البائية سيؤدي لإنتاج أضداد ليس لها فعالية لأن الجرثوم داخل الخلايا ولكنها تفيد كاختبار شاهد يدل على ظهور المرض، وهذه

ظهور الاضداد

الأضداد تظهر بعد فترة طويلة: ـ بالإصابات التناسلية: بعد 12 أسبوع. ـ بالإصابات الرئوية: بعد 8 أسابيع. ـ عند الخدج: بعد فترة طويلة (لعدم وجود مناعة مكتملة) ولانستفيد من هذه الأضداد سوى النوع IgA إذا تواجد في المخاطيات أو خارج الجسم حيث يلعب عندها دور عامل يحمي قليلاً من دخول الجرثوم للجسم. تنشيط اللمفاويات التائية وخاصة المساعدة (TH) يؤدي لإنتاج سيتوكينات تفعل الوحيدات فتصبح قدرتها على القتل أكبر حيث تهاجم الجرثوم بآلية رد فعل تحسسي متأخر وتقتله ولكنها تترك ندبات تدعى عقابيل مرضية وهي أهم ما يلاحظ بهذا النمط الجرثومي، فمثلاً الندبات بالعين قد تسبب عمى، والندبات بجهاز التناسل قد تسبب عقم.......... وبالتالي فالدفاع هو: ـ بالـ IgA سطحياً. ـ باللمفاويات المنتجة للسيتوكينات المفعلة للماكروفاج (تتشارك الوحيدات واللمفاويات بقتل الجرثوم).

الأنواع:

أهمها ثلاثة أنواع: 1

  1. ـ المتدثرة الحثرية Chlamydia Trachomatis.
  2. ـ المتدثرة الببغائية Chlamydia psittaci.
  3. ـ المتدثرة الرئوية Chlamydia pneumonia


التشخيص

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

مباشر:

التلوين:

  • ـ تلوين مباشر: خزعة عين أو رئة أو مناطق تناسلية.... نلونها بتلوين خلوي عادي مثل ملون غيمزا ونشاهد بها تجمعات الجسيمات الأساسية بشكل مستعمرات صغيرة داخل الخلايا.
  • ـ التلوين باليود: هي خاصية تملكها الكلاميديا وتتمثل بأنها تحوي مادة لتخزين الطاقة تشبه الغليكوجين وتظهر عند التلوين باليود بلون أسود.

الزرع:

يحتاج مخبر خاص ولكنه يبقى الطريقة الأفضل، وهو لا يجرى إلا على أوساط خلوية تحوي عدة صادات لتخلصنا من الزمرة الجرثومية المرافقة، حيث يزرع بالبدء على وسط نقل يدعى HBSS (Hans Balance Solide Sotion) ثم ينتقل ويزرع على أوساط فيروسية مثل: وسط هيلان ـ وسط بيرو ـ وسط الفيبروبلاست ـ وسط كلية أرنب.... ويشاهد بعد ذلك مجهرياً التوضع ضمن الخلايا للكلاميديا.

الفلورة المباشرة:

باستخدام أضداد مفلورة، وهي تطبق خاصة على المزارع الخلوية، ويمكن أن تطبق مباشرة من العينة المأخوذة وتصطنع أضداد الفلورة من نوعين من المستضدات هما:

  • ـ OMP: أصعب لكنها أدق.
  • ـ LPS: أسهل لكنها أقل دقة.

غير مباشر:

تفاعل البوليميراز المتسلسل PCR:

فبدل البحث عن الجرثوم نبحث عن قطعة نوعية من الـ DNA الخاص به حيث نخرج هذه الشدفة ونضعها ضمن البادءات ونمررها بنظام الـ PCR فنحصل على كميات كبيرة من هذه الشدفة نقوم بكشفها بالترحيل على الآغاروز أو باستخدام مسابير خاصة بالحموض النووية (RNA, DNA) وهي مكلفة.

باستخدام مسابير تهجين للحموض النووية:

تعطينا إشارات إذا كانت الكلاميديا موجودة أم لا، وتتم باستخلاص شريط الـ DNA وفك الطاقين عن بعضهما ثم نأتي بمسبار يحوي شدفة معروفة وموسومة من الـ DNA الخاص بالجرثوم نفسه، فإذا وجدنا تطابق مع أي قسم من شريط الـ DNA فهذا دليل على أن الشدفة قد وجدت تطابق مع أي قسم من شريط الـ DNA فهذا دليل على أن الشدفة قد وجدت القسم المكمل لها مما يدل على وجود الكلاميديا، ويكشف ذلك بتفاعل أنزيمي خاص، وبالتالي فنحن هنا نبحث عن DNA الجرثوم باستخدام نفس الـ DNA لكنه معروف وموسوم.

اختبارات مصلية للبحث عن الأضداد:

ليست مفيدة كثيراً لأن الأضداد غير نوعية ولأن هناك نسبة 30  40% من الأشخاص إيجابيي الأضداد (بسبب إصابة سابقة أو تصالب مع جراثيم أخرى)، ويستخدم بالبحث عنها مستضدات الـ OMP والـ LPS.

اختبار الانقلاب المصلي:

يعتمد على معايرة الأضداد حيث تعاير الأضداد عند الشخص المشكوك بمرضه، وتعاير بعد فترة فإذا لاحظنا ققزة بالعيار فهذا دليل على الإصابة، أما إذا بقي العيار على حالة فهذا يدل على وجود مناعة أو تصالب مع جراثيم أخرى، وبالتالي فإن وجود الأضداد أو عدم وجودها ليس اختباراً مشخصاً، وإنما المشخص هو ارتفاع عيارها، فالمفيد عند كشف الأضداد هو السلبية لأنها تنفي المرض، أما الإيجابية فتحتاج للتأكيد بالمعايرة وتفيد فقط بالدراسات الوبائية.

المعالجة:

استعمال الصادات لفترة مديدة هنا هو الأهم، حيث أن فترة الاستعمال يجب أن تكون دقيقة ومديدة وتستمر 2  6 أشهر، حيث أننا نعالج هنا الحالة المزمنة، وهذا هو السبب الذي يجعل معظم أطبائنا يخفقون في معالجة الكلاميديا حيث أن المريض لا يتفهم طول الفترة والطبيب لا يؤكد عليها.

الهامش

  1. ^ Tan, Ming; Sixt, Barbara S.; Siegl, Alexander; Müller, Constanze; Watzka, Margarete; Wultsch, Anna; Tziotis, Dimitrios; Montanaro, Jacqueline; Richter, Andreas; Schmitt-Kopplin, Philippe; Horn, Matthias (2013). "Metabolic Features of Protochlamydia amoebophila Elementary Bodies – A Link between Activity and Infectivity in Chlamydiae". PLOS Pathogens. 9 (8): e1003553. doi:10.1371/journal.ppat.1003553. ISSN 1553-7374. PMC 3738481. PMID 23950718.
  2. ^ أ ب ت Dharamshi, Jennah E.; Tamarit, Daniel; Eme, Laura; Stairs, Courtney W.; Martijn, Joran; Homa, Felix; Jørgensen, Steffen L.; Spang, Anja; Ettema, Thijs J.G. (March 2020). "Marine Sediments Illuminate Chlamydiae Diversity and Evolution" (PDF). Current Biology. 30 (6): 1032–1048.e7. doi:10.1016/j.cub.2020.02.016. PMID 32142706. S2CID 212423997.
  3. ^ Jacquier N, Viollier PH, Greub G (2015). "The role of peptidoglycan in chlamydial cell division: towards resolving the chlamydial anomaly". FEMS Microbiol Rev. 39 (2): 262–275. doi:10.1093/femsre/fuv001. PMID 25670734.
  4. ^ Malhotra M, Sood S, Mukherjee A, Muralidhar S, Bala M (September 2013). "Genital Chlamydia trachomatis: an update". Indian J. Med. Res. 138 (3): 303–16. PMC 3818592. PMID 24135174.
  5. ^ Gupta RS (2011). "Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes". Antonie van Leeuwenhoek. 100 (2): 171–182. doi:10.1007/s10482-011-9616-8. PMC 3133647. PMID 21717204.
  6. ^ Horn M (2008). "Chlamydiae as symbionts in eukaryotes". Annu Rev Microbiol. 62: 113–131. doi:10.1146/annurev.micro.62.081307.162818. PMID 18473699. S2CID 13405815.
  7. ^ Abdelrahman YM, Belland RJ (2005). "The chlamydial developmental cycle". FEMS Microbiol Rev. 29 (5): 949–959. doi:10.1016/j.femsre.2005.03.002. PMID 16043254.
  8. ^ Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier CL, Purkhold U, Fartmann B, Brandt P, Nyakatura GJ, Droege M, Frishman D, Rattei T, Mewes HW, Wagner M (2004). "Illuminating the evolutionary history of chlamydiae". Science. 304 (5671): 728–730. Bibcode:2004Sci...304..728H. doi:10.1126/science.1096330. PMID 15073324. S2CID 39036549.
  9. ^ Philip S. Brachman and Elias Abrutyn (2009-07-23). Bacterial Infections of Humans: Epidemiology and Control. ISBN 9780387098425.
  10. ^ Moulder J (1966). "The relation of the psittacosis group (Chlamydiae) to bacteria and viruses". Annu Rev Microbiol. 20: 107–30. doi:10.1146/annurev.mi.20.100166.000543. PMID 5330228.
  11. ^ أ ب ت ث ج ح خ Gupta RS, Naushad S, Chokshi C, Griffiths E, Adeolu M (2015). "A phylogenomic and molecular markers based analysis of the phylum Chlamydiae: proposal to divide the class Chlamydiia into two orders, Chlamydiales and Parachlamydiales ord. nov., and emended description of the class Chlamydiia". Antonie van Leeuwenhoek. 108 (3): 765–781. doi:10.1007/s10482-015-0532-1. PMID 26179278. S2CID 17099157.
  12. ^ أ ب Oren A, Garrity GM (2016). "List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". Int J Syst Evol Microbiol. 66 (7): 2463–6. doi:10.1099/ijsem.0.001149. PMID 27530111.
  13. ^ Storz J, Page LA (1971). "Taxonomy of the Chlamydiae: reasons for classifying organisms of the genus Chlamydia, family Chlamydiaceae, in a separate order, Chlamydiales ord. nov". International Journal of Systematic Bacteriology. 21 (4): 332–334. doi:10.1099/00207713-21-4-332.
  14. ^ Garrity GM, Boone DR (2001). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology Volume 1: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria (2nd ed.). Springer. ISBN 978-0-387-98771-2.
  15. ^ أ ب Everett K, Thao M, Horn M, Dyszynski G, Baumann P (2005). "Novel chlamydiae in whiteflies and scale insects: endosymbionts Fritschea bemisiae strain Falk and Fritschea eriococci strain Elm". Int J Syst Evol Microbiol. 55 (Pt 4): 1581–7. doi:10.1099/ijs.0.63454-0. PMID 16014485.
  16. ^ Sayers; et al. "Chlamydiia". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Retrieved 2016-10-24.
  17. ^ Everett KD, Bush RM, Andersen AA (1999). "Emended description of the order Chlamydiales, proposal of Parachlamydiaceae fam. nov. and Simkaniaceae fam. nov., each containing one monotypic genus, revised taxonomy of the family Chlamydiaceae, including a new genus and five new species, and standards for the identification of organisms". Int J Syst Bacteriol. 49 (Pt 2): 415–440. doi:10.1099/00207713-49-2-415. PMID 10319462.
  18. ^ Rurangirwa FR, Dilbeck PM, Crawford TB, McGuire TC, McElwain TF (1999). "Analysis of the 16S rRNA gene of micro-organism WSU 86-1044 from an aborted bovine foetus reveals that it is a member of the order Chlamydiales: proposal of Waddliaceae fam. nov., Waddlia chondrophila gen. nov., sp. nov". Int J Syst Bacteriol. 49 (Pt 2): 577–581. doi:10.1099/00207713-49-2-577. PMID 10319478.
  19. ^ Thomas V, Casson N, Greub G (2006). "Criblamydia sequanensis, a new intracellular Chlamydiales isolated from Seine river water using amoebal co-culture". Environ Microbiol. 8 (12): 2125–2135. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01094.x. PMID 17107554.
  20. ^ Stride MC, Polkinghorne A, Miller TL, Groff JM, Lapatra SE, Nowak BF (2013). "Molecular characterization of Parilichlamydia carangidicola, a novel Chlamydia-like epitheliocystis agent in yellowtail kingfish, Seriola lalandi (Valenciennes), and the proposal of a new family, Parilichlamydiaceae fam. nov. (order Chlamydiales)". Appl Environ Microbiol. 79 (5): 1590–1597. doi:10.1128/AEM.02899-12. PMC 3591964. PMID 23275507.
  21. ^ Kuo C-C, Horn M, Stephens RS (2011) Order I. Chlamydiales. In: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, vol. 4, 2nd ed. pp. 844-845. Eds Krieg N, Staley J, Brown D, Hedlund B, Paster B, Ward N, Ludwig W, Whitman W. Springer-: New York.
  22. ^ أ ب ت ث Griffiths E, Ventresca MS, Gupta RS (2006). "BLAST screening of chlamydial genomes to identify signature proteins that are unique for the Chlamydiales, Chlamydiaceae, Chlamydophila and Chlamydia groups of species". BMC Genomics. 7: 14. doi:10.1186/1471-2164-7-14. PMC 1403754. PMID 16436211.
  23. ^ Sachse K, Bavoil PM, Kaltenboeck B, Stephens RS, Kuo CC, Rossello-Mora R, Horn M (2015). "Emendation of the family Chlamydiaceae: proposal of a single genus, Chlamydia, to include all currently recognized species". Appl Microbiol. 38 (2): 99–103. doi:10.1016/j.syapm.2014.12.004. hdl:10261/123714. PMID 25618261.
  24. ^ Oren A, Garrity GM (2015). "List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published". Int J Syst Evol Microbiol. 65 (7): 2017–2025. doi:10.1099/ijs.0.000317.
  25. ^ Greub G, Raoult D (2003). "History of the ADP/ATP-Translocase-Encoding Gene, a Parasitism Gene Transferred from a Chlamydiales Ancestor to Plants 1 Billion Years Ago". Appl Environ Microbiol. 69 (9): 5530–5. doi:10.1128/AEM.69.9.5530-5535.2003. PMC 194985. PMID 12957942.
  26. ^ أ ب Horn M, Collingro A, Schmitz-Esser S, Beier C, Purkhold U, Fartmann B, Brandt P, Nyakatura G, Droege M, Frishman D, Rattei T, Mewes H, Wagner M (2004). "Illuminating the evolutionary history of chlamydiae". Science. 304 (5671): 728–30. Bibcode:2004Sci...304..728H. doi:10.1126/science.1096330. PMID 15073324. S2CID 39036549.
  27. ^ Griffiths E, Petrich AK, Gupta RS (August 2005). "Conserved indels in essential proteins that are distinctive characteristics of Chlamydiales and provide novel means for their identification". Microbiology. 151 (Pt 8): 2647–57. doi:10.1099/mic.0.28057-0. PMID 16079343.
  28. ^ Gupta RS, Griffiths E (December 2006). "Chlamydiae-specific proteins and indels: novel tools for studies". Trends Microbiol. 14 (12): 527–35. doi:10.1016/j.tim.2006.10.002. PMID 17049238.
  29. ^ Ward N, Rainey F, Hedlund B, Staley J, Ludwig W, Stackebrandt E (2000). "Comparative phylogenetic analyses of members of the order Planctomycetales and the division Verrucomicrobia: 23S rRNA gene sequence analysis supports the 16S rRNA gene sequence-derived phylogeny". Int J Syst Evol Microbiol. 50 (6): 1965–72. doi:10.1099/00207713-50-6-1965. PMID 11155969.
  30. ^ Teeling H, Lombardot T, Bauer M, Ludwig W, Glöckner F (2004). "Evaluation of the phylogenetic position of the planctomycete Rhodopirellula baltica SH 1 by means of concatenated ribosomal protein sequences, DNA-directed RNA polymerase subunit sequences and whole genome trees". Int J Syst Evol Microbiol. 54 (Pt 3): 791–801. doi:10.1099/ijs.0.02913-0. PMID 15143026.
  31. ^ Griffiths E, Gupta RS (August 2007). "Phylogeny and shared conserved inserts in proteins provide evidence that Verrucomicrobia are the closest known free-living relatives of chlamydiae". Microbiology. 153 (Pt 8): 2648–54. doi:10.1099/mic.0.2007/009118-0. PMID 17660429. S2CID 2094762.

المصادر

Wikispecies-logo.png
توجد في معرفةالفصائل معلومات أكثر حول:
الكلمات الدالة: