أكسين النبات

IAA is the most abundant and the basic native auxin in plants.

أكسين Auxin النبات اسم مجموعة من الهورمونات تنظمّ نموّ النباتات. وهي سبب في نمو البراعم والأجنة والأوراق وأطراف السوق. والأكسين هو الذي ينظم نمو مختلف أعضاء النبات. وهورمونات الأكسين مسؤولة عن اتجاه النباتات نحو الضوء. فعندما يسقط الضوء على أحد جوانب ساق النبات تبتعد هورمونات الأكسين عن الضوء، وتتجمّع في الجزء الظليل من الساق. ويؤدّي تمركز هورمونات الأكسين في الجزء غير المضاء إلى نموّ الخلايا بصورة أسرع على الجزء الظليل من الساق. وهذا يجعل الساق ينثني تدريجيًا صوب الضوء.

للمستحضرات التجارية من الأكسين استعمالات كثيرةٌ. فهي تقصّر الوقت الذي تتطلّبه الجذور لكي تتشكل على شتلات النبات، وتنتج ثمارًا غير ملقحة، وتوقف تساقط الأوراق والثمار، وتمنع نمو البراعم على البطاطا والبصل المخزونين.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

استعراض عام


النشاط الهرموني

Auxins coordinate development at all levels in plants, from the cellular level through organs and ultimately the whole plant.

جدار الخلية النباتية مصنوع من سليولوز، بروتين، وفي كثير من الحالات ليگنين. وهو شديد المتانة ويمنع أي توسع مفاجئ لحجم الخلية (و، بدون إسهام من الأوكسينات، فالجدار يمنع أي توسع على الإطلاق).

الآليات الجزيئية

على المستوى الخلوي

أنماط الأعضاء

تنظيم النبات

مكان إنتاجه

تنتج الأكسينات في القمم النامية للنبات في أعلى الساق والجذر، وتؤدي إلى زيادة نمو الساق في الطول، وزيادة لدونة ومرونة خلايا النبات، مما يؤدي إلى استطالتها وهذا فعل غير قابل للعكس فتتابع الخلايا نموها وزيادة حجمها باضطراد.

ولأن هذه الهرمونات تقل في الجهة المضاءة وتزداد في الجهة المقابلة، وهي تحرض على النمو، لذلك يقل نمو الناحية المضاءة ويزداد نمو الجهة المقابلة فيتجه النبات نحو الضوء.

وكذلك فان الأوكسينات تحرض معدل انقسام الخلايا النباتية، مع زيادة محتواها من الدنا والبروتين، وزيادة تدفق السوائل إلى داخل الخلية مما يؤدي لانقسامها السريع وبالتالي نمو النبات عرضيا بزيادة عدد الخلايا في نسجه المختلفة.


. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

التأثيرات

خطأ في إنشاء صورة مصغرة: الملف مفقود
A healthy Arabidopsis thaliana plant (left) next to an auxin signal-transduction mutant
Crown galls are caused by Agrobacterium tumefaciens bacteria; they produce and excrete auxin and cytokinin, which interfere with normal cell division and cause tumors.

الرد على الجروج

نمو وتطور الجذور

التسيد القمي

التخليق الحيوي للإثيلين

نمو وتطور الثمار

الإزهار

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

هدم الأوكسين

يتم هدم الأوكسين إما عن طريق الأكسدة الضوئية أو الأكسدة الأنزيمية وقد اقترح أن الضوء يؤثر على هدم الأكسين عن طريق تنشيطه لصبغة الفلافين. وقد ثبت أن مركبي Indol aldehyde & 3- Methylene 2- oxindole من أهم نواتج الهدم الضوئي وهما من المركبات المثبطة لذلك من الممكن أن يعزى تثبيط النمو بالضوء أساساً إلى تكوين هذين المركبين في الأنسجة.

أما الهدم الأنزيمي فقد أشار الكثير أن الإنزيمات الهادمة للأكسين هي إنزيمات يدخل في تركيبها الحديد ويحتمل أن تكون إنزيمات البيروكسيديز، وآخرون يقترحون أن النحاس يدخل في تركيبها وآخرين يعتبرها فينوليز ورابع يعتبرها تيروزينيز والبعض يعتبرها بيروكسيديز مرتبط بالفلافين ونظراً لأن هذا الإنزيم يرتبط نشاطه بالضوء جعلهم يفترضون أن الفلافين ينشط الإنزيم الهادم.

ولقد اتفقت كثير من الدراسات على أن معظم النباتات تحتوى على النظام الإنزيمي المعروف IAA oxidase والذي يعمل كوسيط كميائي لهدم الأكسين الطبيعى IAA مع انطلاق ثاني أكسيد الكربون واستهلاك الأوكسجين بكميات مماثلة، وقد وجد أن جميع الإنزيمات المقترحة تشترك جميعها قي تطلبها لوجود الفينولات كعامل مساعد.

تكون منظمات النمو الخاصة بالأوكسينات أقوى تأثيراً من الهتروأكسين فمثلا أكسين 2,4 – D المشهور باستعماله كمبيد للأعشاب أقوى من IAA 10 –12 مرة وهكذا NAA ويرجع سبب ذلك قي الغالب إلى بطء سرعة هدمه بالأنسجة حيث لا يوجد بالأنسجة نشاط إنزيمي مؤثر تأثيراً مباشراً عليها ذلك أنها غريبة على الأنسجة وعلى هذا فهي غريبة على النشاط الإنزيمي إلى حين، ومن ثم لا يثبط مفعولها سريعاً وقد يتجول IAA الطبيعي قي النبات إلى مشتقات خاملة هرمونياً مثل:

  • تكوين جيلكوسيدات اندول حمض الخليك مثل IAA arabinose
  • تكوين ببتيدات مثل Indol acetyl aspartate
  • تكوين مركبات الارثوفينول مثل Chlorogenic acid
  • تكوين الاسترات مثل Indol ethyl acetate
  • ارتباطه مع مكونات السيتوبلازم نتيجة امتصاصه على أسطح البروتين.

التركيب الجزيئي

بعد اكتشاف أن الأندول حمض الخليك IAA هو الأكسين الطبيعي في النبات اكتشفت عدة مركبات مشابهة من الناحية الكميائية لها نفس التأثير الحيوي مثل اندول 3- حمض البيروفيك، اندول 3- حمض البروبيونيك واندول 3- حمض البيوتريك، ثم اكتشفت بعض المركبات التي لها نفس تاثير اندول 3- حمض الخليك الحيوية ولكنها تختلف عنه كيميائياً وأهمها مشتقات حمض فينوكسي الخليك مثل 2,4-D و 2,4,5 T ولها جميعاً قيمتها الفعالة كمبيدات حشائش اختيارية. وفي أواخر الثلاثينات أمكن وصف المتطلبات الجزيئية المطلوب توافرها في مركب بعينه لكي يظهر تأثيراً مشابهاً للأكسينات وحصرت في التالي:

  1. ان يكون للمركب تركيب حلقي.
  2. توجد على الأقل رابطة زوجية غير مشبعة في الحلقة.
  3. ترتبط بالحلقة سلسلة جانبية تنتهي بمجموعة كربوكسيل أو بها مجموعة يسهل تحويلها إلى مجموعة كربوكسيل.
  4. ضرورة وجود ذرة كربون واحدة على الأقل بين الحلقة ومجموعة الكربوكسيل.
  5. يجب أن يكون له ترتيب بنائى محدد بين السلسلة الجانبية والحلقة يسمح له باجراء التفاعل.

ثبت أن هذه المتطلبات لم تتوافر لمركبات أخرى لها نفس تأثير الأوكسينات رغم اختلافها من ناحية التركيب الجزئى مثل بعض مشتقات حمض البنزويك والثيوكربامات مثل 2 - 6 ثنائي كلورو حمض البنزويك والكربوكسي ميثيل تراي كاربامات. وعليه افترض أنه لكي يكون لجزيء ما نشاط أكسيني يجب أن تتوزع الشجرة الالكتروستتيكية عليه توزيعاً خاصاً والتي تؤهله للتوافق استاتيكيا مع الجزيء المستقبل بالخلية. وبهذا يمكن القول أن الدراسة المكثفة الموجهة لربط العلاقة بين التركيب الجزيئي والنشاط الحيوي للأكسينات لم تصل بنا حتى الآن لفهم وتفسير عمل الهرمونات على المستوى الخلوي.

صناعة مبيدات الأعشاب

تاريخ اكتشافه وتسميته

اكتشف الأكسين العالم بالإنجليزية: Kogel سنة 1933 حيث أمكن استخلاصه من القمم النامية لنبات الذرة وقد اكتشف قبل ذلك في بول الإنسان بواسطة بالإنجليزية: Nencki & Sieber وقد أطلق عليه لفظ أكسين وهو مأخوذ من اللغة اليونانية التي تحتوي على المقطع Auxo والذي يعنى زيادة وقد أثبت Went 1938 تأثير الأكسين لأول مرة على انحناء غمد ورقة الشوفان، ثم حاول معرفة وزنها الجزيئي عن طريق حساب معامل انتشارها بالإنجليزية: Diffusion Coefficient. قام بالإنجليزية: Kastermaus & Kogel بفصل الأكسين من الخميرة ثم استخلصه Thimann من فطر (باللاتينية: Rhizopus surinus) ووجد أن وزنها الجزيئي يقرب من 175 وأنه نفس مادة بيتا Indol acetic acid. ثبت فيما بعد أن الأكسينات توجد قي جميع النباتات الوعائية الراقية وينحصر أماكن تكوينها قي المناطق المرستيمية والأنسجة النشطة وأجنة البذور وأن لها خاصية الانتقال القطبي وتختلف سرعته من 0.5 – 1.5 سم/ ساعة تبعا للنوع والعمر ونوعية النسيج الناقل. بعد اكتشافه، أصبحت لفظة أكسين تطلق على مجموعة من مركبات تتشابه في تأثيرها الفسيولوجي رغم تباينها الكيميائي وعموما فإن لفظ الأكسين يستعمل للدلالة على المادة العضوية التي تزيد النمو زيادة غير عكسية على طول المحور الطولي إذا أعطيت بتركيزات ضئيلة للنباتات، وقد اقترح أن الأكسين ينتقل قطبياً خلال البلازما بواسطة حامل بروتيني وأن هذا الحامل غني بالحمض الأميني الحلقي البرولين.


انظر أيضًا

الهامش