معرض المتعلقات الشخصية للرسول، ص  *   7 مايو الأثيوبية المعارضة تؤكد اعتقال نائب رئيسها في صنعاء  *  بعد ساعات من العثور على جثث المستوطنين الثلاثة، إسرائيل تشن أكثر من 30 غارة على قطاع غزة  *   داعش تعلن الخلافة الإسلامية في مناطق من سوريا والعراق، والجيش العراقي يتقدم نحو تكريت  *   أكثر من 250 قتيل 90 مختطف في سلسلة هجمات لبوكو حرام على شمال شرق ووسط نيجريا  *   كيري: السيسي وعدني بإعادة تقييم قانون التظاهر وأحكام الإعدام.. وأكد على حماية حق التجمع السلمي  *   صينوك العملاقة في مفاوضات لشراء 30-40% من حقل أفروديت القبرصي من شركة نوبل إنرجي ودلك الإسرائيلية. لو اشترت الصين حصة في حقل أفروديت القبرصي الواقع في منطقة متنازع عليها مع مصر، فستكون نكسة هائلة لمصر على كافة الأصعدة  *  اليوم العالمي للهندسة المعمارية  *   كأس العالم: بلجيكا تتأهل إلى الربع النهائي بعد فوزها على الولايات المتحدة 2-1  *   حمل مجاناً من معرفة المخطوطات   *   هل انهارت مبادرة حوض النيل؟  *   ثروات مصر الضائعة في البحر المتوسط  *   شاهد أحدث التسجيلات  *  تابع المعرفة على فيسبوك  *  تابع مقال نائل الشافعي على جريدة الحياة: تطورات غاز المتوسط في أربع مشاهد  *      

ورقة نبات

أوراق شجرة الخوخ.
3D rendering of a µCT scan of a leaf piece, resolution circa 40 µm/voxel.

ورق النبات الجزء الرئيسي لتصنيع الغذاء في الغالبية العظمى من النباتات. وتعتمد أزهار الحدائق والنجيليات، والشجيرات والأشجار الكبيرة والسراخس والخضراوات والنباتات المعترشة والأعشاب الضارة وأنواع عديدة أخرى من النباتات، تعتمد على أوراقها لتصنيع الغذاء لبقية أجزاء النبات.

الأوراق الأجزاء الرئيسية لتصنيع الغذاء في النباتات تختلف اختلافًا كبيرًا في شكلها الخارجي. فمعظم النباتات ذات أوراق مسطحة عريضة مثل أوراق شجرة القيقب (إلى اليمين). لكن الشوفان (في الوسط) والنجيليات الأخرى ذات أوراق طويلة وضيقة. أما أنواع الصنوبر (إلى اليسار) ومعظم النباتات حاملة المخاريط الأخرى فإنها ذات أوراق إبرية.

تعمل الأوراق كأنها مصنع صغير للغذاء. وتحصل على الطاقة اللازمة من ضوء الشمس وتستعملها في تصنيع الغذاء من الماء الذي تحصل عليه من التربة وثاني أكسيد الكربون الذي هو غاز من مكونات الهواء. يمد هذا الغذاء النبات بالطاقة اللازمة للنمو ولإنتاج الأزهار وتكوين البذور، ولتمكِّن النباتات من أداء جميع وظائفها الأخرى. تخزن النباتات الغذاء المصنع بوساطة الأوراق في ثمارها وجذورها وبذورها وسيقانها، وحتى في الأوراق نفسها. وبدون هذا الغذاء لايمكن أن تعيش النباتات. وبالإضافة إلى ذلك فإن كل الغذاء الذي يأكله الإنسان والحيوان يأتي إما من النباتات أو من الحيوانات التي تأكل النباتات.

طريقة تكوين الأوراق على جنبة الليلك

تنمو معظم الأوراق إلى طول يتفاوت بين 2.5 و30سم، ولكن لبعض النباتات أوراق ضخمة. وتنمو أكبر الأوراق على نخيل الرافيا الإفريقي الذي يصل طول أوراقه إلى 20م. وللزنبق المائي العملاق بأمريكا الجنوبية أوراق مستديرة طافية يصل عرضها إلى 1,8م. وعلى النقيض من ذلك فإن لبعض النباتات أوراقًا صغيرة جدًا، حيث نجد مثلاً أن الأوراق الحقيقية لنباتات الهليون صغيرة لدرجة يصعب رؤيتها بدون عدسة مكبرة. وفي مثل هذه النباتات تقوم السيقان بتصنيع الغذاء بدلاً من الأوراق.

حواف الورقة. لأنصال النباتات ذات الأوراق العريضة ثلاثة أنواع رئيسية من الحواف: 1- ملساء 2- مسننة 3- مفصصة. والأوراق ذات الحواف الملساء هي الأكثر شيوعًا في النباتات المستوطنة في المناطق ذات المناخ الدافيء. وكثير من نباتات المناطق المعتدلة عريضة الأوراق لها أنصال مفرضة ومسننة. وأنواع أخرى من نباتات المناطق المعتدلة لها أنصال مفصصة وتبدو وكأنما قد قطعت منها قطع كبيرة.

ويتفاوت عدد أوراق النبات بين عدة أوراق وآلاف الأوراق. ومعظم النباتات غضة السيقان لها أوراق قليلة. وعلى سبيل المثال، ينتج نبات الشعير أو القمح من 8 إلى 10 ورقات فقط في الموسم الواحد. لكن الأشجار قد تكون لها أعداد كبيرة من الأوراق.

وبعض النباتات البدائية التي تصنع غذاءها بنفسها ليست لها أوراق. فعلى سبيل المثال، نجد أن الكبديات والخزازيات القائمة نباتات بدائية تصنع غذاءها وليست لها أوراق حقيقية. ولكن الأنسجة الخضراء التي تقوم بتصنيع الغذاء في بعض هذه النباتات البدائية تشبه الأوراق الصغيرة.

الأوراق البسيطة والمركبة. قد يكون للورقة نصل واحد أو أكثر. فإذا كان للورقة نصل واحد فقط تسمى ورقة بسيطة، أما الورقة التي لها أكثر من نصل فتعرف بالورقة المركبة. وتعرف أنصال الورقة المركبة بالوريقات. وقد يكون تنظيمها وتخطيطها راحيًا أو ريشيًا. وقليل من النباتات لها أوراق مركبة متضاعفة حيث تنقسم كل وريقة مرة أخرى إلى وريقات أصغر.

ويعتقد أن عمر الأوراق يعود إلى 400 مليون سنة فالطحلبيات وهي صيغة النباتات القديمة لم تك تملك أوراقاً ولم تك تحتاج إليها.

إن أوراق الشجرة الواحدة ليست بالضرورة متماثلة فهناك فروق دقيقة تميز كل ورقة عن الأخرى وهذا ينطبق على باقي أعضاء النبات.

والشجرة الواحدة تحمل عدداً من الأوراق كبير جداً, فشجرة جوز بجذع قطره 75سم تحمل 250 ألف ورقة أو ما يساوي مساحة 800 م2 أي مساحة 3 ملاعب لكرة المضرب. وكذلك حقل القمح ينتج أوراقاً تصل مساحتها إلى 5 أضعاف مساحة الحقل.

فهرست

أهمية الأوراق

الوظيفة الأساسية للأوراق تصنيع غذاء النبات. وتسمى عملية تصنيع الغذاء التركيب الضوئي وتتم في أوراق كاملة النمو، غير أن الأوراق الصغيرة أيضًا لها أهميتها، إذ تلتف بإحكام حول قمم السيقان النامية وبذلك تحافظ على رطوبة هذه القمم الحساسة، وتساعد على حمايتها من الآفات الحشرية والبرد والأخطار الأخرى.

والأوراق ضرورية أيضًا للحيوانات، إذ إِنها لاتستطيع أن تصنع غذاءها، وتعتمد على النباتات لتوفير غذائها الأساسي، ويأكل معظمها الأوراق. فعلى سبيل المثال، نجد أن الظباء والضأن وبقية الحيوانات الرعوية تأكل أوراق العشب. والناس أيضًا يأكلون الأوراق، مثل أوراق نبات الكرنب والخس والسبانخ. ولكن حتى عندما يأكل الإنسان أو الحيوانات ثمار وجذور وبذور وسيقان النباتات فهم يتناولون طعامًا مصنوعًا بوساطة الأوراق. وبالطريقة نفسها يمكن ربط كل الأغذية الحيوانية الأخرى مثل البيض واللحم واللبن بالغذاء المصنوع بعملية التركيب الضوئي.

والأوراق هي التي تجعل الهواء صالحًا للتنفس، حيث تطلق الأكسجين أثناء عملية التركيب الضوئي. ويجب أن يتوافر الأكسجين للإنسان والحيوان لكي يعيشا. وبدون العمليات التي تؤديها الأوراق تنفد كميات الأكسجين المتوفرة للتنفس على سطح الأرض في وقت وجيز.

وبالإضافة إلى الغذاء، على سبيل المثال، تستعمل أوراق نبات الشاي لعمل الشاي الذي نشربه. وتحتوي أوراق النعناع الفلفلي والنعناع السنبلي على زيوت تستعمل لإعطاء نكهة لأنواع الحلوى والعلكة. كما تستعمل بعض الأوراق مثل أوراق نبات الغار ونبات المريمية والزعتر في الطبخ لإعطائه نكهة. وتستخلص بعض الأدوية من الأوراق. فالدواء ديجيتاليس، مثلاً، الذي يستعمل لعلاج بعض أمراض القلب يستخلص من القمعية الأرجوانية وهي زهرة شائعة في الحدائق. وتوفر أوراق الأبق والسيزال أليافًا تستعمل في عمل الحبال. وأخيرًا تستعمل أوراق نبات التبغ في صناعة السجائر والسيجار ومنتجات التبغ الأخرى.

الطبيعة العامة لأوراق النبات

A leaf shed in autumn.

تبدأ حياة الورقة داخل برعم، والبراعم هي مناطق النمو على الساق، وتتكون على طول جوانب الساق في مواقع أعلى بقليل من نقطة التقاء ورقة كاملة النمو مع الساق. وينمو البرعم أيضًا في قمة الساق. ويحتوي برعم الورقة على أنسجة أوراق وأنسجة سيقان لم تتكشف بعد. يوجد داخل البرعم رابية أكبر بقليل من رأس الدبوس. وتبدأ كل ورقة في شكل نتوء صغير على جانب رابية. ويحتوي البرعم الناضج على مجموعة مكدسة من الأوراق الصغيرة المتراصة بإحكام.

تصعب رؤية البراعم في معظم النباتات ذات السوق الغضة، ويمكن ملاحظتها فقط عندما تبدأ في التفتح. وتستمر معظم النباتات غضة السيقان في تكوين أوراق جديدة حتى تزهر أو حتى يحل فصل الشتاء البارد. وفي المناطق المعتدلة، التي تتمتع بصيف دافئ وشتاء بارد، تموت الأجزاء التي تنمو فوق سطح الأرض في كثير من النباتات غضة السوق، وذلك بعد حدوث أول صقيع قاسٍ، إلا أن الجذور تعيش خلال فصل الشتاء. وبعض النباتات الغضة السيقان تموت بأكملها عند حلول الطقس البارد.

أما النباتات الخشبية فقد تعيش لعدة سنوات، وتكون مجموعات متعددة من الأوراق أثناء فترة حياتها. ومعظم الأشجار والشجيرات الصغيرة ذات الأوراق الإبرية تسقط أوراقها القديمة، وتكون أوراقًا جديدة بصورة مستمرة خلال العام، وكذلك تفعل معظم الأشجار العريضة الأوراق في المناطق المدارية. وتسقط أوراق معظم الأشجار والشجيرات عريضة الأوراق في المناطق المعتدلة. وتسقط النباتات متساقطة الأوراق (النفْضِيَّة) بالمناطق المعتدلة أوراقها في فصل الخريف، وتكون مجموعة أوراق جديدة مع كل ربيع.

تبدأ الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق في تكوين أوراق العام المقبل قبل سقوط أوراق العام الجاري. والأوراق الجديدة مطوقة بالبراعم الشتوية. ويتوقف نمو الأوراق داخل البراعم الشتوية في فصل الصيف، وتبقى في حالة سكون خلال فصل الشتاء. وخلال أشهر الشتاء تكون البراعم محمية من الجفاف بوساطة أوراق خارجية خاصة تسمى حراشف البرعم. وفي فصل الربيع يتسبب الدفء والرطوبة في إعادة نشاط الأوراق الكامنة. وتتساقط حراشف البرعم ثم تتفتح الأوراق وتتمدد.

اكتمال نمو الورقة

يكتمل نمو الأوراق في مدة تتراوح مابين أسبوع واحد وعدة أسابيع، حسب أنواع النباتات التي تنتجها. وتحمل الورقة في بداية تفتحها احتياجاتها من الغذاء من الأوراق السابقة لها أو من الغذاء المخزون بوساطة النبات. وفي وقت وجيز يتحول لون الأوراق الحديثة إلى الأخضر الغامق، وتبدأ في تصنيع غذائها بنفسها، وتدريجيًا تنتج الورقة كميات فائضة من الغذاء تنقل لبقية أجزاء النبات.

يتحول لون الورقة أثناء موسم النمو من الأخضر الزاهي إلى الأخضر الشاحب. كما تصير الورقة أكثر قوة لأن خلاياها تكون جُدرًا أغلظ. وفي هذه الأثناء يحدث تغيير من نوع خاص في أوراق الأشجار والشجيرات ذات الأوراق المتساقطة. وتتكون طبقة من الخلايا الفلينية تعرف بمنطقة الانفصال عند النقطة التي يلتقي فيها عنق الورقة مع الساق. وتتكسر هذه المنطقة في الخريف ويتسبب ذلك في فصل الورقة عن الساق.

تغيير لون الورقة

تكون الورقة خضراء لاحتوائها على صبغ أخضر يسمى اليخضور (الكلوروفيل). ويؤدي هذا الصبغ دورًا أساسيًا في عملية التركيب الضوئي. وللورقة أيضًا ألوان أخرى ولكن يطغى عليها لون الكلوروفيل. ومع حلول فصل الخريف يتسبب قصر النهار والليالي الأكثر برودة في تكسير الكلوروفيل في الأوراق العريضة المتساقطة.

تظهر الألوان المحجوبة للورقة مع تكسُّر الكلوروفيل، فتبدي الورقة اللون الأصفر لصبغات الزانثوفيل أو الظلال البرتقالية المحمرة بصبغات الكاروتين. بالإضافة إلى ذلك تتكون في الورقة، وهي تموت، مجموعة أخرى من الصبغات الحمراء والبنفسجية تسمى أنثوسيانينات، ويعتمد لون ورقة الخريف على نوع الصبغ الغالب في الورقة.

موت الورقة

بعد تكسُّر الكلوروفيل لاتستطيع الأوراق تصنيع الغذاء. وتنغلق خطوط الأنابيب الصغيرة الممتدة بين الورقة والساق، والتي كانت تنقل الماء إلى الورقة وتنقل منها الغذاء. وتنفصل الخلايا أو تذوب في منطقة الانفصال وتتعلق الورقة الآيلة إلى الموت، على الساق بوساطة خيوط قليلة. وتجف هذه الخيوط وتلتوي من أثر الرياح، وعندما تنقطع هذه الخيوط تسقط الورقة على الأرض.

وبعد سقوط الورقة تبقى هناك علامة على الغصن، وهذه العلامة هي موقع اتصال عنق الورقة بالغصن، وتسمى هذه العلامة ندبة الورقة. ويمكن رؤية نهايات خطوط الأنابيب المقطوعة داخل ندبة الورقة.

تصبح الورقة غذاءً للبكتيريا والفطريات على سطح الأرض، إذ تتحلل إلى مواد بسيطة تتسرب إلى داخل التربة. وهناك يتم امتصاص هذه المواد بوساطة جذور النبات، وتوفر التغذية اللازمة لنمو النبات الجديد.

التشريح

Medium scale diagram of leaf internal anatomy
مخطط تشريحي للورقة:
1. Cuticle 2. Upper Epidermis 3> Palisade Mesophyll 4. Spngy Mesophyll 5. Lower Epidermis 6.Stoma 7.Guard Cells 8.Xylem 9.phloem 10.Vascular bundle


تتركب الورقة من نفس الأنسجة الموجودة في الجذر والساق ولكن توزيعها يختلف بشكل يتلاءم مع وظائف الورقة(تمثيل ضوئي وتنفس ونتح وما غير ذلك)وإن تشريح عنق الورقة هو أقرب إلى تشريح الساق منه إلى تشريح الورقة.


الأنسجة الرئيسية في الأوراق

البشرة العليا

SEM image of Nicotiana alata leaf's epidermis, showing trichomes (hair-like appendages) and stomata (eye-shaped slits, visible at full resolution).


هي صف واحد من الخلايا الشفافة والخالية من الملونات في الأوراق العادية . وأكثر من صف من الخلايا في الأوراق الشاذة المتحورة بيئياً (دفلة، تين المطاطا) وهي عليا وسفلى.

من أهم وظائفها:

  • حماية الأنسجة الداخلية من فقدان الماء الزائد (المسام) .
  • السماح بمرور O2 , Co2 من و إلى الأنسجة الداخلية.
  • توفر الحماية من دخول الطفيليات (أوبار- أشعار- طبقة من القشرين الشحمية وهذه الطبقة تفرز من قبل خلايا متخصصة من داخل البروتوبلاسم وتحافظ على الرطوبة أيضاً وتعكس أشعة الشمس) .
  • خلايا البشرة للورقة قد تحوي شعيرات hairs كما في التبغ والبندورة.
  • أو قد تفرز مادة لزجة، أو نلاحظ أشعار جافة كما في نبات أذن الدب لتحميه من الرعي، ولهذه الشعيرات وظيفة الإقلال من سرعة الهواء فتبطئ من معدل فقدان الماء وتعكس الشمس.
  • وقد تتحول هذه الشعيرات لأشواك مثل نبات الحسك لتحميه من الرعي الحيواني.

إن خلايا البشرة لا تحتفظ بالكلورفيل ولكن قد تشاهد في حالات خاصة مثل بشرة نبات الكرنب صبغة الانثوسيانين في العصير الخلوي لخلايا البشرة. لكن هناك خلايا متخصصة في البشرة (الخلايا الحارسة) تحتوي على الصانعات الخضراء. وتوجد بصورة رئيسية على السطح السفلي لأوراق لثنائيات الفلقة والزهرية وعلى السطحين في أحادية الفلقة. وإن عدد الثغور يختلف على سطحي الورقة فقد نشاهدها كما ذكرنا على السطح السفلي وقد يزيد عددها فقط على السطح السفلي مثل الذرة و الصويا وقد نشاهدها متوازنة على السطحين كما في القمح أو على السطح العلوي فقط كما في زنبق الماء. ومساحة الثغر عند فتحة تصل 0.0001 مليمتر.


النسيج المتوسط

وتمتلئ خلاياه بالصانعات الخضراء وغير متمايزة مضلعة والمسافات البينية كبيرة. ولكنها أقل من تلك في ثنائيات الفلقة.

وتحيط بالحزم الوعائية المارة به خلايا متخشبة قد تصل لإحدى البشرتين للتقوية والدعم.

ويقع النسيج المتوسط بين البشرتين ويحتوي على الغذاء والكلوروفيل وخلاياه رقيقة الجدران وهو مؤلف من نسيجين هما: أ-العمادي : وهو الأقرب إلى البشرة العلوية. خلاياه متراصة اسطوانية بلا إحكام عمودية على سطح الورقة وقد يكون مكون من طبقة أو طبقتين تحت البشرة العلوية وفي بعض الحالات الشاذة نصادفه أيضاً ملاصقاً للبشرة السفلية في نبات السنتوريا Centoiurea والدفلة، وفي النباتات الصحراوية يصل عدد طبقات خلاياه إلى 3 صفوف. وفي بعض النباتات يشغل النسيج العمادي فقط منطقة النسيج المتوسط مثل نبات الكافور. وفي بعض النباتات يستدير شكل خلايا النسيج العمادي مثل نباتات الظل والمائية. ب-الاسفنجي: تلي الخلايا العمادية وهي صف أو صفين أو أكثر من الخلايا رقيقة الجدران الغير منتظمة الشكل وتمتاز بأنها ذات فراغات بينية أكبر وأقل احتواءاً على الكلوروفيل من خلايا النسيج العمادي. وهذه الفراغات تلعب دوراً في تسهيل انتشار الغازات خلال أنسجة الورقة لأنها تتصل بالفراغات الهوائية تحت الثغور.


العروق

The veins of a bramble leaf

تظهر العروق بارزة على السطح السفلي للأوراق. وتعرف بأنها نهايات النسيج الوعائي النباتي وهي مغمورة في النسيج المتوسط. ويحيط بهذه العروق غالباً نسيج خشبي لدعمها بهيئة غمد. وتقوم العروق بتوصيل الماء والأملاح والأغذية المجهزة فيما بعد إلى الورقة ومنها. ولنعلم أن كل خلايا النسيج المتوسط تصلها نهايات العروق لضمان التغذية. إن اللحاء في العروق هو من ناحية البشرة السفلية أما الخشب فهو ناحية البشرة العلوية. والخشب مرتب في صفوف بحيث يكون الخشب التالي لجهة اللحاء. والخشب الأولي جهة البشرة العليا.

أشكال الحزم الوعائية في العروق الكبيرة لأنصال ذات الفلقتين: مرتبة في دائرة كما في أوراق العنب. غير منتظمة كما في أوراق عبّادة الشمس. دائرية (حزمة واحدة) تين المطاط . اللحاء يتكون من أنابيب غربالية + خلايا مرافقة بارانشيمية لحائية. والخشب يتكون من أوعية خشبية قطرها كبير + قصيبات قطرها صغير+ خلايا برنشيمية خشبية. قد تحتوي أوراق الأشجار المستديمة الخضرة في حزمها على كامبيوم بين اللحاء والخشب وفي العروق الوسطى حصراً. قد نشاهد في بعض النباتات مثل نباتات الفصيلة القلقاسية ورق الصالون وكف الدب وقلب عبد الوهاب تفتحات تسمى الثغور المائية (فتحات الإدماع) وذلك لخروج المحلول المائي الزائد الموجود في الخشب. وتكون العروق متوازية طولياً وتتدرج أحجامها فهي في الوسط كبيرة وإلى الأطراف صغيرة.

تساقط الأوراق الموسمي

Leaves shifting color in fall

إن هذا الأمر ضروري مثل اخضرار الأوراق فالأوراق مليئة بالمواد الضرورية لحياة النبات والشجرة تسترد ما في الأوراق من مواد مفيدة حتى اليخضور الذي تحله بمواد معينة قبل أن تسقط الورقة وهذا يحصل في فصل اختلال توازن الاستهلاك مع النتح والامتصاص (الفصل البارد) فيتجمع الغذاء في اللحاء أو الدرنات أو البصلات فتتساقط الأوراق لعدم نفعها ويبقى مكانها ندبة ونسيج يمتلئ بالفلين. أما الأشجار دائمة الخضرة فمع ظهور الأوراق الجديدة تتساقط القديمة وبالتالي يتخلص النبات من فضلاته والأوراق الباقية الخضراء يتحول نشاءها لسكروز وهو سكر مقاوم للبرودة.

يحدث في فصل الخريف، عند نقص الماء أو البرودة أو قلة الاضاءة أو في حالة الاصابة المرضية. ومكان حدوثه هو منطقة قواعد الأعناق تسمى: بمنطقة الانفصال . تتكون إما باكراً أو يكتمل نموها مع نضج الورقة. وهي خلايا بارانشيمية صغيرة رقيقة الجدران. والحزم المارة بهذه المنطقة لا تغلف بخلايا متخشبة. قبل سقوط الأوراق تنقسم هذه المنطقة إلى منطقتين:

  • طبقة واقية: عدة صفوف من الخلايا باتجاه الساق.
  • طبقة فاصلة: صفين من ناحية نصل الورقة.

ويتم التساقط كما يلي:

  • يذوب في الماء ليعطي هلام.
  • وبعد التساقط: يحدث ترسب فليني على جدر خلايا الطبقة الواقية.
  • والحزم الوعائية تنسد بمواد صمغية لمنع الإصابة بالأمراض.


المورفولوجيا

The Citrus leaf is identified by the pores and pigments, as well as the margins.

الأنواع الرئيسية

Leaves of the White Spruce (Picea glauca) are needle-shaped and their arrangement is spiral

تصنف الأوراق بطرق عديدة ومختلفة حسب نصلها وعروقها وأعناقها. فالورقة مركبة في البرسيم و الورد و الجوز و الكستناء. فالنصل هنا ليس تركيباً واحداً بل مقسم إلى عدد من الوريقات المنفصلة. علماً بأنه لا توجد مع الوريقات براعم.

والورقة مركبة ريشية مفردة وهنا ينتهي معلاق الورقة بوريقة واحدة مثل الورد و الجوز.

والورقة مركبة ريشية مزدوجة وهنا ينتهي المعلاق الورقي بوريقتين مثل الغلاديشيا أو زهر العنقود.

والورقة مركبة راحية. وهنا يحمل المعلاق الورقي في نهايته عدة وريقات في مستوى واحد مثل البرسيم.

والورقة بسيطة: وهنا نصلها قطعة واحدة كما في العشبيات مثل الذرة و القمح و السوسن والعروق كما أسلفنا متوازية.

والورقة تصنف حسب شكل الحافة الخارجية للنصل :

  • كاملةالحواف: قمحرز- شعير- ذرة.
  • غير كاملة الحواف : المرجان وتقسم إلى:

1- مسننة: المشمش.

2- منشارية: الورد.

3- ملساء: مثل العشبيات.

4.مفصصة: البلوط و العنب.

5- مفصصة عميقة: مثل التين فيصل السن إلى العرق الرئيسي.

تصنف الأوراق حسب الشكل الكلي للنصل :

الظلة

الظلة هي ترتيب وشكل ومساحة المسطح الخضري لجميع نباتات الحقل وتتأثر بما يلي:

  • حجم الورقة.
  • ترتيب الأوراق على الساق.
  • زاوية اتصال الورقة مع النبات.
  • المسافات بين النباتات.
  • شكل الورقة.

ومن هنا نعرف دليل المسطح الورقي المسطح الورقي لنباتات الحقل مساحة الأرض التي تنمو فيها فإذا كانت القيمة للدليل لمحصول ما = 5 فهذا يعني أن هناك ما مساحته 5 متر مربعة من الأوراق فوق كل متر مربع . وكلما قلّت القيمة يكون هناك هدر في الضوء. وكلما زادت القيمة يكون هناك استفادة من قبل الأوراق العليا فقط . ويلعب الدليل دوراً في:

  • معدل البذار.
  • تقارب مسافات الزراعة.

الترتيب على الجذع

The leaves on this plant are arranged in pairs opposite one another, with successive pairs at right angles to each other ("decussate") along the red stem. Note the developing buds in the axils of these leaves.
Palmate-veined leaf

هي صفة تصنيفية تفيدنا في التعرف على النباتات. فنظراً لوجود البرعم في إبط كل ورقة فترتيب الأوراق على الساق يكون حسب ترتيب البراعم.

عادة ًتوجد ورقة واحدة عند العقدة ولذلك:

1- تكون البراعم متبادلة وحلزونية كما في نبات الدردار والزيزفون و التفاح.

2- أو تكون متقابلة فتكون هنا ورقتان عند كل عقدة كما في القرنفل والاسفندان.

3- أو تكون سوارية فتنشأ 3 أوراق عند العقدة كما في نبات الكاتلبا و بعض العشبيات.

عموماً فإن ترتيب الأوراق يكون بحيث يتوزع وزن الأوراق بالتساوي على جوانب الساق وبالتالي يتحدد أقل مستوى تظليل. وعموماً فالنجيليات أوراقها متبادلة والبقوليات تحتوي الأشكال الثلاثة.


أقسام الأوراق

A leaf with laminar structure and pinnate venation



خصائص السويقات

The overgrown petioles of Rhubarb (Rheum rhabarbarum) are edible.

التعريق

عروق التفرع على الجانب السفلي من ورقة taro
The venation within the bract of a Lime tree.
The lower epidermis of Tilia × europaea
micrograph of a leaf-skeleton.

Note that, although it is the more complex pattern, branching veins appear to be plesiomorphic and in some form were present in ancient seed plants as long as 250 million years ago. A pseudo-reticulate venation that is actually a highly modified penniparallel one is an autapomorphy of some Melanthiaceae, which are monocots, e.g. Paris quadrifolia (True-lover's Knot).

العرق هو جملة من الحزم الوعائية الناقلة ووظائفها هي:

  • نقل الماء والغذاء في الاتجاهين.
  • تكسب النصل قوة ومتانة.
  • تحمي النصل من التمزق بفعل الرياح.

وحسب نظام التعرق فإننا نميز نوعين من التعرق هما:

  • التعرق المتوازي:

السوسن و الزنبق و الذرة و القمح. وتمتاز به أحاديات الفلقة وفيه يجتاز نصل الورقة عدة عروق متشابهة غير متفرعة. وترتبط هذه العروق الحزم بحزم رفيعة تمتد بينها بعرض النصل كما في القمح و الشعير أحيانا.

Vein skeleton of a Hydrangea leaf
  • التعرق الشبكي:

مثل الخس والقطن والفاصولياء والبندورة والدردار. وتمتاز به ثنائيات الفلقة. وفيه نلاحظ عرق رئيسي أو عدة عروق رئيسية متفرعة لعروق ثانوية.

ومن أنواع التعرق الشبكي:

1- تعرق شبكي ريشي: كما في الدردار و البلوط و الكينا.

2- تعرق شبكي راحي: كما في الخيار و العنب و التين فهنا توجد عروق رئيسية تتفرع خلال نصل الورقة من طرف العنق.

3- تعرق راحي

ويجب أن نضيف أننا نلاحظ وجود تعرق راحي مركب وتعرق شبكي مركب. أي الوريقات تتبع نفس النظام .

التغير المورفولوجي في النبات الواحد

مصطلحات

Chart illustrating some leaf morphology terms
A portion of a coriander leaf

الشكل

معظم الأوراق لها جزءان رئيسيان:

1- نصل مسطح.

2- عنق شبيه بالساق. وأوراق كثير من النباتات لها أيضًا جزء رئيسي ثالث مكون من قطعتين يسمى الأذينات.

تختلف الأوراق اختلافًا كبيرًًا في شكلها الخارجي. فبعضها دائري وبعضها بيضي وبعضها الآخر يشبه رأس السهم أو الريش أو الكف أو القلب أو أي شكل من الأشكال الأخرى، إلا أن معظم الأوراق يمكن تقسيمها إلى ثلاث مجموعات حسب شكلها الأساسي:

1- الأوراق العريضة، وهي نوع الورقة التي تحملها معظم النباتات. وهذه الأوراق عريضة نسبيًا ومسطحة. وتشمل النباتات التي لها مثل هذه الأوراق أشجار البلوط والجميز ونباتات البازلاء وشجيرات الورد.

2- الأوراق الرفيعة، وهي طويلة وضيقة. وتنمو مثل هذه الأوراق على النجيليات، ولاتقتصر النجيليات على نجيل المسطحات الخضراء فقط بل تشمل أيضًا الذرة الشامية والشوفان والقمح ونجيليات الحبوب الأخرى. ولأنواع السوسن والبصل وبعض النباتات الأخرى أيضًا أوراق رفيعة.

3- الأوراق الإبرية وهي تنمو على أشجار التنوب والصنوبر والراتينجية، ومعظم أنواع الأشجار والشجيرات المخروطية الأخرى. وتشبه هذه الأوراق إبر الخياطة القصيرة والغليظة. وبعض النباتات المخروطية الأخرى مثل أنواع السرو والعرعر لها أوراق حرشفية.

أجزاء الورقة؛ معظم الأوراق لها جزءان رئيسيان 1- نصل مسطح 2- عنق شبيه بالساق. وأوراق كثير من النباتات لها أيضًا جزء رئيسي ثالث مكون من قطعتين يسمى الأذينات.

النصل

منظر سفلي لورقة نبات

هو الجزء العريض من الورقة. وتتم عملية التركيب الضوئي في النصل الذي يحتوي على كثير من الخلايا الخضراء المصنعة للغذاء. وتختلف أنصال الأوراق بعضها عن بعض في عدة جوانب حيث تنحصر الاختلافات الرئيسية في:

1- طرز الحواف.

2- نمط العروق وتوزيعها.

3- عدد الأنصال في الورقة الواحدة.

ومهمة النصل هي:

- التقاط أشعة الشمس .

- تجميع CO2.

- إفراز الماء على شكل بخار عبر المسام أو قطرات عبر الثغور الدمعية.

- إطلاق O2.

- تخزين الغذاء.

الحواف

Leaves showing various morphologies. Clockwise from upper left: tripartite lobation, elliptic with serrulate margin, peltate with palmate venation, acuminate odd-pinnate (center), pinnatisect, lobed, elliptic with entire margin


Haworthia truncata, a classic example of truncate leaves

أغلب الأوراق الرفيعة والشبيهة بأوراق النجيل والأوراق الإبرية، لها نصل ذو حافة ملساء. ولكن حواف أنصال الأوراق العريضة تتفاوت كثيرًا بين أنواع النباتات المختلفة.

حواف الورقة

لأنصال النباتات ذات الأوراق العريضة ثلاثة أنواع رئيسية من الحواف: 1- ملساء 2- مسننة 3- مفصصة. والأوراق ذات الحواف الملساء هي الأكثر شيوعًا في النباتات المستوطنة في المناطق ذات المناخ الدافيء. وكثير من نباتات المناطق المعتدلة عريضة الأوراق لها أنصال مفرضة ومسننة. وأنواع أخرى من نباتات المناطق المعتدلة لها أنصال مفصصة وتبدو وكأنما قد قطعت منها قطع كبيرة. فلكثير من النباتات العريضة الأوراق، خاصة تلك المستوطنة في المناطق ذات المناخ الدافىء، أنصال ذات حواف ملساء. ويعد نبات المطاط، أحد النباتات المنزلية الشائعة، مثالاً جيدًا لمثل هذا النبات.

وتتميز أغلب أوراق نباتات المناطق المعتدلة العريضة الأوراق بأن لها بروزات خشنة صغيرة تسمى الأسنان على طول النصل. وتحمل أشجار البتولا وأشجار الزان مثل هذه الأوراق. تحتوي الأسنان في كثير من النباتات على غدد مائية وهي تركيبات صغيرة شبيهة بالصمامات تختص بتسريب الكميات الزائدة من الماء من الورقة. وتحمل أسنان الأوراق الحديثة في كثير من النباتات، مثل أشجار الكرز والحور غددًا صغيرة، وتفرز هذه الغدد بعض السوائل الطاردة للحشرات التي تأكل النباتات.

ولبعض نباتات المناطق المعتدلة من ذوات الأوراق العريضة ـ بما فيها أشجار التين وبعض أنواع التوت والبلوط ـ أوراق مفصصة. وتبدو حافة مثل هذه الورقة وكأنها قد قُضِمَت وقطعت منها قطع كبيرة. ويساعد هذا التفصيص على تسرب الحرارة من الورقة.

تنظيم العروق يختلف بين الأوراق. ومعظم الأوراق العريضة لها تخطيط عرقي ريشي أي شبيه بالريش أو راحي أي شبيه براحة اليد. أما أنواع النجيل فلها عروق متوازية. والأوراق الإبرية لها عرق أو عرقان مركزيان. تنظيم العروق وتوزيعها. العروق خطوط أنابيب تحمل الغذاء والماء داخل الورقة. وإذا رفعت نصل الورقة للضوء يمكنك رؤية طريقة تنظيم عروقها وتوزيعها.

تكوِّن العروق في معظم الأوراق العريضة تخطيطًا شبكيًا من عدة عروق كبيرة متّصلة بعدد كبير من العروق الأصغر حجمًا. وتمد أصغر العروق كل أجزاء النصل بالماء، كما تجمع الغذاء المصنع بوساطة الخلايا الخضراء.

وهناك نوعان رئيسيان من أنماط التعرق الشبكي، وهي الريشي أي الشبيه بالريش والراحي أي الشبيه براحة اليد. والأوراق ذات العروق الشبكية الريشية لها عرق وسطي رئيسي يسمى العير يمتد من قاعدة النصل إلى رأسه، وتتفرع عروق كبيرة أخرى على جانبي العير. وتتميز أوراق أشجار الزان والبتولا والدردار بمثل هذا التخطيط. أما الورقة ذات العروق الشبكية التي تشبه راحة اليد فلها عدة عروق رئيسية بالحجم نفسه تقريبًا تمتد من نقطة واحدة عند قاعدة النصل. والتخطيط العرقي لأوراق القيقب والجميز راحي.

أما الأوراق الرفيعة والأوراق الإبرية فليست شبكية التعرق. فالأوراق الرفيعة لها تخطيط عرقي متوازٍ، حيث تمتد عدة عروق جنبًا إلى جنب من قاعدة النصل إلى قمّته، وتوصل عروق عرضية صغيرة بين العروق الكبيرة. والأوراق الإبرية صغيرة لدرجة تسمح بوجود عرق واحد فقط أو عرقين، وهذه العروق تمتد على طول مركز النصل.

تؤدي عروق الورقة وظائف أخرى غير نقل الماء والغذاء. فهي أيضًا تدعم النصل وتسنده مثلما تدعم الضلوع المعدنية قماشة المظلة المفتوحة. والعروق أكثر متانة من النسيج الأخضر الذي يحيط بها، وتساعد الورقة على الحفاظ على شكلها وتمنعها من السقوط أو التمزق.

الأوراق البسيطة والمركبة. قد يكون للورقة نصل واحد أو أكثر. فإذا كان للورقة نصل واحد فقط تسمى ورقة بسيطة، أما الورقة التي لها أكثر من نصل فتعرف بالورقة المركبة. وتعرف أنصال الورقة المركبة بالوريقات. وقد يكون تنظيمها وتخطيطها راحيًا أو ريشيًا. وقليل من النباتات لها أوراق مركبة متضاعفة حيث تنقسم كل وريقة مرة أخرى إلى وريقات أصغر. عدد أنصال الورقة. قد يكون للورقة نصل واحد أو أكثر. والورقة التي لها نصل واحد تسمى ورقة بسيطة. وأشجار التفاح والبلوط ومختلف النجيليات وأنواع عديدة أخرى من النباتات لها أوراق بسيطة. أما الورقة التي لها أكثر من نصل فتسمى ورقة مركبة. وأنصال الورقة المركبة تسمى الوريقات.

والوريقات في أية ورقة مركبة قد تنتظم في نمط ريشي أو راحي. وتنمو الوريقات في الأوراق المركبة الريشية في صفين: صف على كل جانب من جانبي عنق وسطي يسمى محور الورقة. وتشمل النباتات ذات الأوراق المركبة الريشية أشجار المران والجوز وبازلاء الحدائق. وتنمو كل الوريقات في الورقة المركبة الراحية من قمة عنق الورقة. وللبرسيم وأشجار كستناء الخيل ونباتات عديدة ذات أوراق مركبة راحية.

وهناك نباتات قليلة، مثل الجزر وبعض أنواع الميموزا، لها أوراق مركبة متضاعفة. وفي هذه الأوراق المركبة المتضاعفة تنقسم كل وريقة إلى عدد من الوريقات الأصغر حجمًا. وتشبه الورقة المركبة المتضاعفة الواحدة مجموعة من الأغصان والأوراق أكثر مما يبديه شكل الورقة الواحدة.


العنق

جزء الورقة الشبيه بالساق، ويوصل النصل بالساق. وبداخل العنق أنابيب صغيرة متّصلة بعضها مع بعض اتصالاً قويًا مثل حزمة أنابيب الشفط، وتتصل هذه الأنابيب مع عروق النصل. وتحمل بعض هذه الأنابيب الماء إلى الورقة، وبعضها الآخر يحمل الغذاء الذي تم تصنيعه في الورقة إلى الأجزاء الأخرى.

تنمو أعناق الأوراق في كثير من النباتات لأطوال فائقة إذا كانت الأنصال مظللة. فعلى سبيل المثال، نجد أن نباتات البرسيم النامية بين نجيل غير محصود قد يكون لها أعناق يصل طولها إلى 15 سم، وترفع هذه الأعناق الطويلة وريقات البرسيم إلى ضوء الشمس، بينما يكون طول أعناق أوراق البرسيم في المسطحات الخضراء التي تحصد دائمًا، أقل من 2.5 سم.

تنثني الأعناق في كثير من الأشجار والشجيرات بطريقة تمكن الأنصال من استقبال أكبر قدر ممكن من ضوء الشمس، ونتيجة لهذا الثني تظلل بعض الأوراق بعضها الآخر. ويمثل العنق مقبضًا مرنًا يسهل على النصل الالتواء مع هبوب الرياح وبالتالي يمنع التلف والتمزق.

تكون الأعناق في بعض النباتات أكبر بكثير من السيقان التي تخرج منها. فالأجزاء التي نأكلها من نباتات الكرفس والراوند المخزني هي أعناق هذه النباتات. وعلى النقيض من ذلك، نجد أن أوراق بعض النباتات ذات السوق الغضة، خاصة أنواع النجيليات، ليست لها أعناق.

السطح

Scale-shaped leaves of a Norfolk Island Pine, Araucaria heterophylla.
The parallel veins within an iris leaf

السدلات

Common Mullein (Verbascum thapsus) leaves are covered in dense, stellate trichomes.
Scanning electron microscope image of trichomes on the lower surface of a Coleus blumei (coleus) leaf.

سدلتان صغيرتان تنموان عند قاعدة عنق أوراق بعض النباتات. وتشبه كثير من الأذينات أنصال أوراق صغيرة خضراء. والأذينات تنمو في بعض النباتات بسرعة وتطوق النصل الحديث أثناء تكوينه وتحميه. وبعض الأذينات، مثل أذينات أشجار الصفصاف وأشجار معينة من الكرز تفرز بعض المواد التي تمنع الحشرات من مهاجمة الورقة النامية.

وتسقط الأذينات في كثير من النباتات بعد اكتمال تكوين النصل. ولكن بازلاء الحدائق والقليل من أنواع النباتات الأخرى لها أذينات كبيرة تعد جزءًا إضافيًا للورقة وتسهم في تصنيع الغذاء.

اللسين

وظيفته هي حماية البرعم الإبطي.

طريقة صنع الغذاء بوساطة الورقة

داخل الورقـــة الخضـــراء يوضح هذا المقطع العرضي التركيبات العديدة لنصل الورقة. تعمل الخلايا العمادية والخلايا الإسفنجية مصانع منتجة للغذاء. ويختص النسيج الخشبي في العروق بتوزيع الماء بينما يقوم نسيج اللحاء بحمل الغذاء من الورقة إلى أجزاء النبات الأخرى. أما الثغرات أو المسامّ الموجودة على السطح السفلي للنصل فتمكن الغازات من الدخول إلى الورقة والخروج منها.

داخل الورقة الخضراء يوضح هذا المقطع العرضي التركيبات العديدة لنصل الورقة. تعمل الخلايا العمادية والخلايا الإسفنجية مصانع منتجة للغذاء. ويختص النسيج الخشبي في العروق بتوزيع الماء بينما يقوم نسيج اللحاء بحمل الغذاء من الورقة إلى أجزاء النبات الأخرى. أما الثغرات أو المسامّ الموجودة على السطح السفلي للنصل فتمكن الغازات من الدخول إلى الورقة والخروج منها. تعد الورقة الخضراء مصنعًا رائعًا لتصنيع الغذاء. فهي تقوم بتحويل مواد بسيطة إلى غذاء غني بالطاقة باستعمال الطاقة الشمسية فقط. ويصف هذا القسم كيفية حصول الورقة على المواد الخام المطلوبة لتصنيع الغذاء، ثم يقدم شرحًا بسيطًا للطريقة التي تصنع بها الورقة الغذاء في عملية التركيب الضوئي. وأخيرًا يناقش هذا القسم عملية النتح وهي عملية فقد الماء التي تؤدي دورًا أساسيًا في صنع الغذاء في الورقة

الحصول على المواد الخام

تحتاج الورقة الخضراء إلى ثلاثة أشياء لتصنيع الغذاء وهي: 1- ثاني أكسيد الكربون 2- الماء 3- الضوء. ويمثل ثاني أكسيد الكربون والماء المواد الخام لعملية التركيب الضوئي. أما الضوء، وهو في العادة ضوء الشمس، فيوفر الطاقة التي تحرك عملية التركيب الضوئي.

ثاني أكسيد الكربون يدخل إلى الورقة من الهواء الخارجي. وللبشرة مسام صغيرة عديدة. وهذه المسام، التي تسمى الـثـغـور تمكِّن ثاني أكسيد الكربون من الدخول إلى الورقة. ويحاط كل واحد منها بخليتين حارستين مقوستين في شكل بذرة الفاصوليا بإمكانها الانتفاخ والارتخاء. وعندما تنتفخ هذه الخلايا يفتح الثغر فتحة واسعة ويدخل ثاني أكسيد الكربون إلى الورقة، وعندما ترتخي الخلايا الحارسة ينغلق الثغر. وتفتح الثغور في معظم النباتات أثناء النهار وتغلق خلال الليل.

توجد بالورقة عدة ثغور. فورقة دوّار الشمس مثلاً قد يكون لها نحو مليوني ثغر. ولكن هذه الثغور صغيرة لدرجة أنها تمثل أقل من 1% من سطح الورقة. وتكون غالبية الثغور في معظم الأشجار التي تنمو تحت إضاءة كاملة للشمس على البشرة السفلية المظللة للأوراق. وفي العديد من النباتات الأخرى تتوزع الثغور بالتساوي بين السطحين العلوي والسفلي.

الماء

تحصل الورقة على الماء الذي امتصته جذور النبات. وينتقل هذا الماء إلى أعلى عبر الساق، ويدخل إلى الورقة من خلال العنق. وتحمل عروق الورقة الماء إلى جميع أجزاء النصل، وتحمل أصغر العروق الماء إلى كل خلايا النصل تقريبًا.

وعادة يكون باطن النصل رطبًا جدًا. وتغطّى البشرة بغطاء شمعي يسمى القشـيرة. وتساعد القشيرة في حفظ الورقة من الجفاف. وبالرغم من ذلك تفقد الورقة كمية كبيرة من الماء إذ تتسرب غالبية الماء المفقود في شكل بخار من خلال الثغور أثناء عملية النتح.

الضوء

لاتستطيع الأوراق تصنيع الغذاء بدون الضوء، لكن معظم الأوراق تعمل بأحسن كفاية لها عندما يكون ضوء الشمس في مستوى معين من شدة الإضاءة؛ فلو كان الضوء خافتًا جدًا فلن تصنع الورقة غذاءً كافيًا، أما إذا كان الضوء ساطعًا فقد يسبب ضررًا للخلايا المصنِّعة للغذاء.

تتميز أوراق كثير من النباتات التي تنمو في ضوء الشمس الساطع بأدمة سميكة جدًا تساعد على حجز الضوء الشديد وتحمي الورقة من الفقد الزائد للماء. وقد تكون للأوراق شعيرات عديدة تنمو من السطح، وتقلل هذه الشعيرات أيضًا من حدة الضوء الساطع. ولأوراق بعض النباتات مثل نباتات الغرنوقي وأشجار الحور الأبيض شعيرات عديدة على السطح مما يجعلها خشنة الملمس. ولبعض النباتات الألبية (وهي النباتات التي تنمو عند ارتفاعات عالية) أغطية من الشعيرات البيضاء التي تخدم الغرض نفسه، كما تساعد على حماية النبات من تأثير الرياح الشديدة البرودة، ودرجات الحرارة الليلية المنخفضة في المناطق الجبلية. وتزدهر بعض النباتات مثل الأعشاب والسراخس والشجيرات التي تحتل أرضية الغابة، في الظل. وأوراق معظم هذه النباتات لها أدمة رقيقة وعدد قليل من شعيرات السطح، وتسمح هذه الخصائص بدخول أكبر قدر ممكن من الضوء الضعيف إلى الأوراق.

التمثيل الضوئي

عملية التركيب الضوئى

تصنع الأوراق الخضراء الغذاء عن طريق عملية التركيب الضوئي. وتبدأ هذه العملية عندما يسقط ضوء الشمس على البلاستيدات الخضراء، وهي أجسام صغيرة تحتوي على مادة خضراء تسمى اليخضور (الكلوروفيل). يمتص الكلوروفيل الطاقة اللازمة من ضوء الشمس وتشطر هذه الطاقة جزيئات الماء إلى هيدروجين وأكسجين. ويتحد الهيدروجين مع ثاني أكسيد الكربون لتكوين سكر بسيط وينطلق الأكسجين بوصفه ناتجًا ثانويًا. عملية التركيب الضوئي. تتم داخل نصل الورقة في نوعين من أنواع الخلايا المصنعة للغذاء الخلايا العمادية والخلايا الإسفنجية. والخلايا العمادية الطويلة والأسطوانية هي المنتج الأساسي للغذاء، وهي تكون طبقة إلى ثلاث طبقات تحت السطح الأعلى. أما الخلايا الإسفنجية العريضة وغير المنتظمة الشكل فتقع بين الخلايا العمادية والسطح السفلي. وتسبح داخل هذين النوعين من الخلايا أعداد كبيرة من الأجسام الصغيرة الخضراء التي تعرف باسم البلاستيدات الخضراء. وتحتوي كل من هذه البلاستيدات الخضراء على جزيئات عديدة من اليخضور (الكلوروفيل).

يدخل الماء إلى الخلايا المصنعة للغذاء من العروق الصغيرة للنصل. ويحيط جزئيًا بكل خلية عمادية وخلية إسفنجية، حيز هوائي مليء بثاني أكسيد الكربون وغازات أخرى. وتمتص الخلايا ثاني أكسيد الكربون من هذا الحيز، وعندما يسقط الضوء على البلاستيدات الخضراء تبدأ عملية التركيب الضوئي. ويمتص الكلوروفيل الطاقة من الضوء، وتشطر هذه الطاقة جزيئات الماء إلى الهيدروجين والأكسيجين. بعد ذلك يتحد الهيدروجين مع ثاني أكسيد الكربون وينتج عن ذلك سكر بسيط. وهذه العملية معقدة جدًا وتتطلب عدة خطوات. ويخرج الأكسجين المتبقي من شطر جزيئات الماء إلى الهواء من خلال الثغور.

ينقل السكر المصنع بوساطة عملية التركيب الضوئي عبر العنق إلى الساق وإلى جميع أجزاء النبات الأخرى.وقد يحرق السكر داخل الخلايا النباتية ويولد الطاقة اللازمة للنمو أو الطاقة اللازمة لأية عمليات أخرى، وقد يتحوّل السكر كيميائيًا ليكوِّن مواد دهنية ومواد نشوية. وبالإضافة إلى ذلك فقد يتحد السكر مع مختلف المعادن لينتج البروتينات والفيتامينات والمواد الحيوية الأخرى، وتدخل المعادن إلى النبات ذائبة في الماء الذي تمتصه الجذور.

النتح. يحدث عندما تتسبب الشمس في رفع درجة حرارة الماء داخل النصل، وينتج عن هذا التسخين تحويل كمية من الماء إلى بخار. ويمكن لهذا الغاز بعد ذلك أن يخرج من خلال الثغور. وتساعد عملية النتح في تبريد الورقة من الداخل لأن البخار المتسرب يمتص جزءًا من الحرارة.

تساعد عملية النتح أيضًا على استمرار انسياب الماء من الجذور إلى أعلى، ويكوِّن الماء عمودًا متصلاً أثناء تدفقه عبر الجذور وإلى أعلى الساق ثم الأوراق، لأن جزيئات الماء في هذا العمود يتماسك بعضها مع بعض. ويعتقد العلماء أنّ الجزيئات التي تحتل قمة العمود عندما تزال بوساطة عملية النتح، يتم سحب عمود الماء بأكمله إلى أعلى، وقوة السحب هذه كافية لسحب الماء إلى قمم الأشجار العالية. وبالإضافة إلى ذلك فإن عملية النتح تؤمن إمدادًا من المعادن المذابة من التربة بصفة مستديمة.


الأوراق المتخصصة

تؤدي بعض الأوراق وظائف خاصة بالإضافة إلى تصنيع الغذاء وبعضها يؤدي وظائف أخرى غير تصنيع الغذاء. وتشمل هذه الأوراق المتخصصة: 1- الأوراق الواقية 2- أوراق التخزين 3- المحاليق 4- القنابات. 5- الأوراق صائدة الحشرات

الأوراق الواقية

تشتمل على حراشف البرعم والأشواك. وحراشف البرعم قصيرة وعريضة ومتراصة بعضها فوق بعض مثل ألواح السقف. وفي كثير من النباتات يكون لحراشف البرعم طبقة خارجية من الخلايا الطاردة للماء. وتعد بعض الأشواك تراكيب ورقية حادة تحمي النبات من أن يؤكل. وعلى سبيل المثال، تغطي الأشواك أوراق الشوكيات لتحمي النبات من حيوانات الرعي. ويتسلح الآس البري، وهو، أحد أنواع الشجيرات أو الأشجار المستديمة الخضرة، بأشواك تكون على امتداد حافّات الأوراق، وكثير من أنواع الصبار لها كتل شوكية. وتستبدل بالأوراق في كثير من أنواع الصبار أشواك حادة تنمو على النباتات المكتملة النمو. وتقوم السيقان الخضراء في هذه النباتات بوظيفة التركيب الضوئي.

والإغريض نوع آخر من أنواع الورق الواقية الموجود في أعضاء فصيلة اللوف، ويلتف الإِغريض في الاتجاه الطولي ويحمي الأزهار بداخله.

أوراق التخزين. تخزن معظم النباتات الغذاء في جذورها أو سوقها، لكن بعض النباتات لها أوراق خاصة تحتفظ بالفائض من الغذاء. فالبصل والتيوليب، على سبيل المثال، تتكون أساسًا من أوراق خزن قصيرة ومتشحمة تسمى الحراشف البصلية. ولا تستطيع هذه الأوراق تصنيع الغذاء. ووظيفتها خزن الغذاء تحت سطح الأرض في فصل الشتاء. انظر: البصل.

تتميز العديد من النباتات التي تنمو في المناطق الجافة، بأوراق سميكة تقـوم بخـزن المـاء. فنباتـات حي العالم الشبيهة بالحزازيات، والتي تنمو على السفوح الصخرية لها مثل هذه الأوراق. وشجرة المسافر التي تنمو في مدغشقر لها أوراق ضخمة تخزن كميات كبيرة من الماء في أعناقها المجوّفة. ويمكن للمسافرين الظمأى الحصول على شربة ماء بخرق قاعدة العنق.

المحاليق

تراكيب رفيعة شبيهة بالسوط تساعد على تثبيت النباتات المتسلقة في مكانها بأن تلتف حول الأغصان والأسلاك والأجسام الصلبة الأخرى. تؤدي الأوراق المتخصصة في العديد من النباتات المتسلقة وظيفة المحاليق. وعلى سبيل المثال، نجد أن بازلاء الحدائق المتسلقة لها أوراق مركبة، والوريقات العليا منها هي محاليق خيطية. وفي أحد أنواع البازلاء الحلوة، (من أزهار الحديقة)، يتحول نصل الورقة بكامله إلى محلاق، وتكبر الأذينات في النبات لتقوم بوظيفة صناعة الغذاء. أما زهرة الآلام فهي مثال لنبات آخر يتسلق بوساطة المحاليق.

القنابات

تنمو القنابات تحت أزهار بعض النباتات مباشرة. ومعظم القنابات أصغر في شكلها وأبسط من الأوراق العادية للنبات. ويتميز كثير من أعضاء فصيلة اللؤلؤية الصغرى المركبة ـ بما فيها أنواع أزهار اللؤلؤية والعصا الذهبية وأذريون الحدائق ودوار الشمس ـ بوجود قنابات وهذه القنابات تكون قلافة تحت العنقود الزهري للنبات.[1]

وهناك عدد قليل من أنواع النباتات، مثل البوجنفيلية والقرانيا المزهرة وبنت القنصل، لها قنابات كبيرة وجذَّابة، وهذه القنابات تظهر في شكل جزء من الزهرة لكنها ليست كذلك. والأزهار الحقيقية للقرانيا هي العناقيد الصفراء الصغيرة في وسط الأوراق البيضاء.

الأوراق صائدة الحشرات

تتميز النباتات اللاحمة ¸آكلات اللحوم· مثل صائد الحشرات والنابنط والندية (الدروسيرا) وشرك الذباب، بأن لها أوراقًا تُطـْبِق على الحشرات. وهذه الأوراق، مثلها مثل بقية الأوراق، قادرة على تصنيع الغذاء بتوظيف ضوء الشمس ولكن لها أيضًا خصائص تمكنها من جذب الحشرات واصطيادها وهضمها. وتنمو النباتات ذات الأوراق الصائدة للحشرات في الأراضي الرطبة، حيث تحتوي التربة على كمية قليلة من النيتروجين، وتحصل على هذا المغذِّي المهم من الحشرات الأسيرة. لمعرفة أوصاف هذه النباتات وأوراقها، انظر: اللاحم.

طريقة جمع الأوراق

قد يكون جمع الأوراق أو عمل مسوحات لها أو صور إحدى الهوايات الممتعة. وقد تعثر على نباتات ذات أوراق لافتة للأنظار في الحقول والغابات والحدائق وحتى في شوارع المدن. ولكن قبل إزالة أوراق أي نبات تأكد من الحصول على إذن مسبق من مالك الأرض، إذ يعد أخذ الأوراق في معظم المتنزهات والملكيات العامة الأخرى عملاً غير قانوني.

وعندما تجمع أوراقًا كبيرة الحجم خذ عددًا قليلاً، واقطف الورقة كاملة بما فيها العنق. وفي معظم الأوراق ينفصل العنق بسهولة عن الساق. وإن كنت تجمع أوراقًا مركبة، فتذكر أن تحافظ على كل الوريقات متصلة بالعنق الطويل. وعندما تجمع أوراقًا صغيرة، قد تحتاج إلى قطع جزء من الغصن. حافظ على الأوراق ملتصقة بالغصن واعتبر ما اقتطعته كأنه ورقة منفردة. واجمع دائمًا الأوراق الإبرية الصغيرة لأنواع التنوب والصنوبر والراتينجية بهذه الطريقة.

طريقة حفظ الأوراق

تتجعد الأوراق المقطوعة حديثًا وتتشقق إذا لم نضغطها. ولكي تضغط الأوراق لابد من تنظيمها بين عدة طبقات من ورق الصحف، ثم ضع ثقلاً معقولاً فوقها وقطعة من الخشب الرقائقي وعليها رزمة من الكتب لتوفير الوزن الكافي. وبالضغط لمدة أسبوع تبقى الأوراق مسطحة، ويمكن بعد ذلك وضعها على ورق مقوى وتثبيتها بوضع قطعة من شريط لاصق فوق العنق.

طريقة مسح الورقة وطباعتها

كي تقوم بعملية مسح الورقة، ضع السطح السفلي للورقة إلى أعلى على طاولة، وغطِّ الورقة بصحيفة من الورق الشفاف أو ورق طباعة خفيف، ثم امسح على الورقة مسحًا خفيفًا وسريعًا بجانب مرسم حاد وناعم أو بقطعة فحم نباتي أو بقلم شمع ملون. تظهر تدريجيًا حدود الورقة وعروقها الرئيسية على الصحيفة. ولعمل صورة مطبوعة من الورقة تحتاج إلى حبر الطابع أو رسام الخطوط ومدحاة. ويمكن الحصول على هذه الأشياء من أي متجر. استعمل المدحاة لبسط طبقة رفيعة من الحبر على لوح من الزجاج أو قطعة ملساء من الورق المقوى. بعد ذلك ضع السطح السفلي للورقة على الحبر، ثم ضع قطعة ورق على الورقة وامسح على جميع أجزاء الورقة بأصابعك. وبعد المسح، أبعد قطعة الورقة والتقط ورقة النبات بحذر، وضع سطح الورقة المحبَّر على صحيفة ورق بيضاء غير مخططة، ثم غطِّ الورقة النباتية بصحيفة ورق أخرى وامسح عليها، وكن حذرًا لئلا تحرك الورقة أثناء المسح. وبعد الفراغ من المسح أبعد صحيفة الورق العليا والورقة النباتية. ستظهر صورة مطبوعة من الورقة النباتية على صحيفة الورق السفلى.

تحورات الأوراق

Poinsettia bracts are leaves which have evolved red pigmentation in order to attract insects and birds to the central flowers, an adaptive function normally served by petals (which are themselves leaves highly modified by evolution).

تقوم الأوراق في عدة أنواع نباتية بوظائف أخرى غير تجهيز الغذاء وبالتالي فإنها تحتوي بنية خاصة. وهذه التحورات منها نذكر ما يلي:

  • الأعضاء الزهرية: السبلات والتيلات والأسدية (التكاثر).
  • الأوراق الشوكية: في الصبار وظيفتها التقليل من النتح وحماية النبات من الرعي ودليلي هو أنها تحتوي على براعم في إبطها.
  • الأوراق الحرشفية الخازنة: في البصل و الزنبق . وتحديداً للغذاء.
  • أوراق خازنة للماء: في نبات السيدوم والبريين وهي سميكة وعصيرية.
  • أوراق محاليق: فقد تتحور كل الأوراق أو بعضها لمحاليق تساعد على الالتفاف حول الدعامات نظراً لضعف ساق النبات في نبات زهرة الساعة.
  • أو وريقات محاليق: كما في البازلاء.
  • أوراق تكاثرية:وذلك بالتكاثر الخضري. كما في نبات Bryophyllum نبات جلد النمر. فتخرج نباتات صغيرة من النسيج المريستمي الموجود عند الأجزاء الغائرة من حافة الورقة في التربة وقد تحدث هذه العملية عندما تنفصل هذه النباتات و تسقط على التربة فتنمو كنبات مستقل.
  • أوراق ضامرة:
  • أوراق آكلة الحشرات: تنمو في المستنقعات الفقيرة للـ N فتحصل عليها من هضم البروتين الحيواني وهي أوراق لنباتات كلوروفيلية. واستعمالها للغذاء الحيواني هو تكميلي. مثل نبات الجرة ونبات الساراسينيا والبابايا.


التفاعل مع عضيات أخرى

بعض الحشرات تحاكي الأوراق (Kallima inachus shown)
A girl playing with leaves
ورقة أتلفتها الحشرات بأفواهها الماضغة، ربما weevils or katydids
الندى على ورقة
الحشرات الورقية تحاكي الأوراق.

انظر أيضاً

المصادر

وصلات خارجية